Состав сиц: Ошибка 404. Запрашиваемая страница не найдена

Содержание

«плюсы» и «минусы» ответ от врачей-стоматологов в Тушино

Лечение кариеса, возникшего на временных (молочных) зубах ребенка требует особого подхода, поскольку детский организм обладает повышенной чувствительностью к химическим веществам, входящим в состав различных пломбировочных материалов. Одним из популярных в современной стоматологической практике решений, применяемых в новом детском кабинете стоматологии «Жемчуг» в Тушино, является пломбирование зуба стеклоиномерным цементом.

Каковы преимущества лечения молочного зуба с использованием пломбы из стеклоиномерного цемента?  

Зубные пломбы на основе стеклоиномерного цемента обладают значительным количеством полезных свойств. Перечислим основные из них.

  1. Низкая токсичность: аллергические реакции при использовании данного пломбировочного материала крайне редки, что особенно важно при лечении юных пациентов.
  2. Прочность сцепления с сохранными тканями зуба.
  3. Биосовместимость.
  4. Способность к адсорбации ионов фтора из гигиенических средств с последующим выделением их в прилегающие ткани;

Таким образом, пломба на основе стеклоиномерного цемента позволяет не только восстановить естественную анатомическую форму молочного зуба вашего ребенка, но и способствует профилактике повторного возникновения кариеса.

Есть ли у пломбирования  зуба стеклоиномерным цементом недостатки?  

Как и любой другой тип пломбировочных материалов, стеклоиномерный цемент имеет свои «минусы». К ним относятся:

  • чувствительность к механическим нагрузкам;
  • плохая полируемость;
  • менее высокие эстетические свойства, чем у материалов на основе фотополимеров.

Если вы сомневаетесь, подойдет ли вашему ребенку лечение временного зуба с применением пломбы из стеклоиномерного цемента, детские стоматологи клиники «Жемчуг» в Тушино с радостью проконсультируют вас по этому вопросу!

Все статьи

«Умные» цементы

«Умные» цементы

Обращаясь за помощью к стоматологу, далеко не все пациенты интересуются, какую именно пломбу врач решил поставить в зуб, и напрасно. Состав, свойства и долговечность каждого материала различны, как и их эстетические характеристики. Для реставрации переднего зуба нужны одни материалы, а для пломбирования зуба под коронку – другие, у детей – третьи, и т. д. Стоимость пломб из разных материалов тоже отличается.

Стеклоиономерные цементы в настоящее время активно используются в стоматологической практике. Они являются материалом выбора во многих клинических ситуациях. Уникальные свойства СИЦ позволяют их относить не только к реставрационным, но и к лечебным пломбировочным материалам. Показания к применению СИЦ постоянно расширяются. Зная состав и свойства СИЦ, четко соблюдая методику их применения, можно получать положительные отдаленные результаты лечения зубов.

Основным компонентом такого вида цементов является фторалюмосиликатное стекло с большим содержанием фтора и кальция.

Показания к применению:

1. Лечение зубов у пациентов с плохой гигиеной полости рта, с высокой саливацией и трудностью изоляции операционного поля.

2. Лечение острого кариеса, некрозов зубов различной этиологии, несовер-

шенного дентино- и амелогенеза.

3. Лечение молочных зубов.

4. Лечение недавно прорезавшихся постоянных зубов.

5. Пломбирование полостей третьего и пятого класса по Блэку. Пакуемые также используются для первого и второго классов полостей по Блэку.

6. Некариозные поражения в пришеечной области.

7. Кариес корня.

8. Восстановление культи зуба с последующей облицовкой композитом или

изготовление ортопедической коронки.

9. В качестве изолирующих подкладок.

10. Фиксация ортопедических коронок и мостов.

11. Герметизация фиссур и естественных углублений зубов.

12. ART методика.

13. Методики «сэндвич».

Основные преимущества

Пломба из стеклоиономерного цемента имеет целый ряд плюсов, которые и обусловили ее популярность в стоматологии:

• Наличие фтора в составе, который обеспечивает профилактику развития вторичного кариеса и укрепляет зубные ткани.

• Высокая биосовместимость с человеческими тканями.

• Прочность и долговечность.

• Отсутствие токсичености, гипоаллергенность.

• Не оказывает раздражающего действия на пульпу зубов.

• Хорошая адгезия с зубными тканями.

• Устойчивость к сжатию.

• Минимальная усадка со временем.

• Доступность и простота в применении.

Благодаря таким качествам стеклоиономерные пломбы применяются и в детской стоматологии для лечения молочных зубок, и во «взрослой» стоматологии для лечения постоянных зубов. Более того – они считаются оптимальными для лечения молочных зубок за счет способности предотвращать развитие вторичного кариеса.

Недостатки

Однако есть у пломбы из стеклоиономерного цемента и существенные недостатки. И в первую очередь – недостаточный уровень эстетичности. Поэтому ее применяют в основном для лечения группы жевательных зубов и используют в качестве основы в сочетании с другим пломбировочным материалом. Также стеклоиономерные пломбировочные материалы, хоть они и устойчивы к механическим воздействиям, чувствительны к стираемости- со временем такие пломбы истираются и их нужно менять.

Грамотный выбор пломбы очень важен и для пациента и для его врача-стоматолога-эта миниатюрная конструкция позволяет сохранить здоровье зуба и его естественную красоту.

Материал подготовил врач-стоматолог- терапевт Нюляков А.А.
Использованы источники: http://myfamilydoctor.ru/vidy-zubnyx-plomb-kakuyu-vybrat/
http://www.32dent.ru/plomba_iz_stekloionomernogo_cementa.html

Южный федеральный университет | Пресс-центр: Более 100 человек стали участниками первой Школы СИЦ ЮФУ


Студенческий информационный центр ЮФУ 29 и 30 сентября провел первую Школу СИЦ ЮФУ. В ней приняло участие более 100 человек.

 

Программа школы включала мастер-классы от экспертов СИЦ и приглашенных спикеров и практический интенсив.

Открытие Школы и приветственное слово руководителя СИЦ Никиты Чекрыгина плавно перешло в вводную лекцию мероприятия «Четыре года в самом сердце событий», где он рассказал участникам об идее создания центра и его истоках, о навыках, приобретаемых при работе в медиасфере. 

Участники направлений «Журналистика» в первый день узнали, как писать новости, какие новые форматы журналистики призваны развлекать и информировать читателя и познакомились с основными правилами редактуры текстов. 

Фотографы прошли краткий курс репортажной съемки и обсудили особенности работы с цветом в Adobe Photoshop и Lightroom для репортажного фотографа, поговорили о важнейших элементах съемки.

Видеографы поговорили о вдохновении и мотивации, которая дает толчок движению вперед, разобрали по полочкам создание как видеорепортажей, так и художественных видео для мероприятий различного уровня, провели анализ работ и нашли новые идеи для съемок.

Дизайнер и SMMщики узнали, как дизайн и реклама используются в маркетинге в социальных сетях, о коммуникациях в SMM, содержании и аудитории, на которую распространяется деятельность SMMщика.

Второй день запомнился участникам и организаторам практическим интенсивом, во время которого журналисты, фотографы и SMMщики оказались были поделены на команды и отправлены в гости к разным персонажам. Через определенный промежуток времени команды получали задания, которые они должны были оперативно выполнить и опубликовать в своих соцсетях. Ребята рассказали о своих героях, раскрыли их таланты, показали, как проходит их обычный день, написали сенсационную новость и поддержали персонажей во время баттлов. 

В конце дня участники получили сертификаты и смогли поделиться друг с другом и своими кураторами впечатлениями о школе и организации второго дня.

ККЭП

Краснодарский колледж электронного приборостроения является бюджетным образовательным учреждением среднего профессионального образования. План контрольных цифр приема студентов и план финансово-хозяйственной деятельности колледжа утверждает Министерство образования, науки и молодежной политики Краснодарского края.

Колледж имеет доходную/расходную части по нескольким источникам финансирования/затрат:

  • Субсидия на выполнение государственного задания(СГЗ) – основная субсидия, направляемая учебному заведению на выполнение государственного задания;
  • Субсидия на иные цели(СИЦ) – субсидия, направляемая учебному заведению на выплату стипендий студентам и содержание сирот;
  • Предпринимательская деятельность(ПД) – в соответствии с Уставом колледж имеет право на оказание платных услуг, которые являются третьим источником финансирования.
  • Информация о финансово-хозяйственной деятельности колледжа, публикуется на официальном сайте для размещения информации о государственных (муниципальных) учреждениях

    Очное образование. Объем образовательной деятельности, финансовое обеспечение которой осуществляется за счет:

  • бюджетных ассигнований федерального бюджета — 0 %;
  • бюджета субъекта Российской Федерации — 50 %;
  • по договорам об образовании за счет средств физических и (или) юридических лиц — 50 %.

  • Заочное образование. Объем образовательной деятельности, финансовое обеспечение которой осуществляется за счет:
  • бюджетных ассигнований федерального бюджета — 0 %;
  • бюджета субъекта Российской Федерации — 0 %;
  • по договорам об образовании за счет средств физических и (или) юридических лиц — 100 %.

  • Документы о финансово-хозяйственной деятельности колледжа:

    2020 год

  • План финансово-хозяйственной деятельности ГБПОУ КК ККЭП на 2020 год и плановый период 2021 и 2022 годов.
  • Отчет об исполнении учреждением плана его финансово-хозяйственной деятельности на 1 января 2021 года.
  • 2019 год

  • План финансово-хозяйственной деятельности ГБПОУ КК ККЭП на 2019 год и плановый период 2020 и 2021 годов.
  • Отчет об исполнении учреждением плана его финансово-хозяйственной деятельности на 1 января 2020 года. Собственные доходы учреждения
  • Отчет об исполнении учреждением плана его финансово-хозяйственной деятельности на 1 января 2020 года. Субсидии на выполнение государственного (муниципального) задания
  • Отчет об исполнении учреждением плана его финансово-хозяйственной деятельности на 1 января 2020 года. Субсидии на иные цели
  • 2018 год

  • План финансово-хозяйственной деятельности на 2018 год и плановый период 2019 и 2020 годов
  • Отчет об исполнении учреждением плана его финансово-хозяйственной деятельности на 1 января 2019 года
  • 2017 год

  • План финансово-хозяйственной деятельности на 2017 год (плановый период 2018 и 2019 годы)
  • Отчет о выполнении плана финансово-хозяйственной деятельности ГБПОУ КК ККЭП за 2017 год
  • 2016 год

  • План финансово-хозяйственной деятельности на 2016 год (финансовый год)
  • Отчет об исполнении учреждением плана его финансово-хозяйственной деятельности на 1 января 2017 года
  • 2015 год

  • План финансово-хозяйственной деятельности на 2015 год (финансовый год)
  • Отчет об исполнении учреждением плана его финансово-хозяйственной деятельности на 1 января 2016 года
  • 2014 год

  • План финансово-хозяйственной деятельности на 2014 год (финансовый год)
  • Отчет об исполнении учреждением плана его финансово-хозяйственной деятельности на 1 января 2015 года

  •  СТЕКЛОИОНОМЕРНЫЕ ЦЕМЕНТЫ. Терапевтическая стоматология |

    Стеклоиономерные цементы

    Стеклоиономерные цементы (СИЦ, стеклоиономеры, полиалкенатные, стеклополиалкенатные цементы) сочетают в себе низкую токсичность, высокую прочность и удовлетворительные эстетические характеристики, а также проявляют противо- кариозную активность. В последнее время интерес стоматологов к этой группе пломбировочных материалов возрастает. СИЦ могут применяться при наложении как базовых, так и тонкослойных (лайнерных) изолирующих прокладок, постоянных пломб, а также для фиксации несъемных ортопедических конструкций и т.д.

    Следует отметить, что более правильным и соответствующим требованиям международного стандарта (ISO) является название стеклополиалкенатные цементы. Однако, учитывая сложившуюся в отечественной литературе терминологию, в пособии эти материалы будут называться стеклоиономсрными цементами (СИЦ).

    Спектр выпускаемых в настоящее время стеклоиономерных цементов позволяет успешно решать большинство задач практической стоматологии, учитывая при этом не только свойства материалов, но и индивидуальные предпочтения врача, финансовые возможности пациента, материальную и кадровую оснащенность лечебного учреждения.

    «Классический» стеклоиономерный цемент представляет собой систему «порошок/жидкость». Порошок — кальций- алюмосиликатное стекло с добавлением фторидов (до 23%). Жидкость — раствор поликарбоновых кислот: полиакриловой, полиитаконовой и полималеиновой.

    В процессе отверждения цемента происходит поперечное сшивание молекул полимерных кислот ионами алюминия и кальция, экстрагированными из стекла. При этом образуется трехмерная пространственная структура полимера, а на поверхности непрореагировавших частиц стекла (в процессе отверждения происходит химическое превращение 20—30% стекла) образуется оболочка из силикагеля (см. рис. I89).

    Таким образом, окончательная структура отвердевшего цемента представляет собой частицы стекла, окруженные силикагелем, и расположенные в полимерном матриксе из поперечносвязанных поликарбоновых кислот (см. рис. I90).

    Основные положительные свойства СИЦ:

    1. Химическая адгезия к тканям зуба. Химическое связывание СИЦ с эмалью и дентином происходит за счет хедатного соединения карбоксилатных групп полимерной молекулы кислоты с кальцием твердых тканей зуба (рис. 191). При этом не требуется кислотного протравливания и абсолютной сухости поверхности. В то же время следует помнить, что сила адгезии стекло- иономерных цементов к эмали и дентину относительно невысока (2—7 МПа). Поэтому наличие химической связи с твердыми тканями зуба имеет значение не столько для прочности соединения, сколько для обеспечения непроницаемости по линии контакта пломбировочного материала с твердыми тканями зуба (Биденко Н.В., 1999). Стеклоиономерпым цементам следует отдавать предпочтение при некариозных поражениях твердых тканей зубов. Это связано с тем, что при данной патологии происходит изменение структуры эмали и дентина, и адгезивные системы композитом, рассчитанные па нормальное строение этих тканей, часто оказываются малоэффективными.

    Важным с практической точки зрения является и тог факт, что за счет хелатных и водородных связей, стекло- иономерные цементы образуют химическую адгезию с композитами, нержавеющей сталью, составами золота и платины, оксидированной фольгой, а также материалами, содержащими )вгенол.

    Кроме того, важным преимуществом стеклоиономерных цементов является то, что на заключительной стадии твердения происходит небольшое увеличение объема цементной массы. Это обеспечивает’более плотное краевое прилегание пломбы (см. рис. 192).

    2. Антикариозная активность обеспечивается за счет пролонгированного выделения фтора из цементной массы в окружающую среду. Этот процесс начинается сразу после пломбирования и продолжается не менее одного года.

    Диффузия фтора в окружающие ткани вызывает усиление их минерализации, образование фторапатитов в эмали и дентине, прилежащих к пломбе. Это приводит к повышению кислотоустойчивости и уменьшению проницаемости дентина, ухудшению условий жизнедеятельности патогенных микроорганизмов, предупреждению развития рецидивного кариеса. Установлено, что бактериальная обсемененность поверхности пломб из СИЦ значительно ниже, чем пломб из цинк-фосфатных, поликарбоксилатных цементов и композитов. Выделение фтора стеклоиономерными цементами значительно превосходит выделение фтора компомерами и композитами, содержащими фтор. Кариесстатический эффект стеклоиономерных цементов подтвержден рядом экспериментальных и клинических исследований. Кроме того, установлено, что стеклоиономерные цементы обладают так называемым батарейным эффектом. Они способны адсорбировать ионы фтора при контакте из фторсодержащих зубных паст и эликсиров, продуктов питания, средств экзогенной профилактики (рис. I93, 194). При закислении среды, окружающей зуб («кариесогенной ситуации»), стеклоиономеры выделяют фтор в прилегающие ткани.

    Именно поэтому применение стеклоиономерных цементов особенно показано у пациентов с тяжелым течением кариеса зубов, «проблемной» полостью рта (низкий уровень гигиены, высокий показатель КПУ, высокая частота рецидивного кариеса).

    3.  Достаточная механическая прочность и эластичность. Стеклоиономерные цементы имеют высокую прочность на сжатие. Кроме того, они имеют низкий модуль упругости (модуль Юнга), т.е. высокую эластичность. Эти свойства позволяют им выдерживать окклюзионные нагрузки под пломбами, вкладками и коронками. В какой-то мере стеклоиономеры способны компенсировать полимеризационную усадку композитов, а также напряжения, возникающие в пришеечной области при микроизгибах зуба в процессе жевания. Кроме того, коэффициент температурного расширения СИЦ близок к коэффициенту температурного расширения тканей зуба (табл. 20), что важно для обеспечения долговременной герметичности на границе «пломба / ткани зуба».

    4.   Удовлетворительные эстетические свойства делают стеклоиономерные цементы материалом выбора в тех клинических ситуациях, когда применение композита по какой-либо причине невозможно.

    Высокая биологическая совместимость, нетоксичность и отсутствие раздражающего действия на пульпу зуба. В экспериментальных исследованиях установлено, что СИЦ обладают более мягким действием на пульпу зуба, чем цинкоксидэвгенольные и цинк-фосфатные цементы. Одна из наиболее вероятных причин этого — высокий молекулярный вес полиакриловой кислоты: из-за большого размера молекула не может диффундировать через дентин и оказывать раздражающее действие. Высокая биосовместимость СИЦ позволяет применять их без изолирующих прокладок или в качестве прокладочного материала при лечении среднего кариеса, однако, при глубоком кариесе необходимо использование лечебной прокладки на основе гидроксида кальция (Биденко Н.В., 1999).

    Таблица 20. Коэффициенты термического расширения различных пломбировочных материалов и твердых тканей зуба

    5.  Простота применения. Этот фактор является немаловажным при лечении детей, в геронтостоматологической практике, а также в других ситуациях, когда пациент физически не может неподвижно сидеть с открытым ртом длительное время, необходимое для выполнения всех требований «композитной технологии». Кроме того, простота наложения пломбы из стеклоиономера делает этот материал незаменимым при лечении кариеса и герметизации фиссур зубов в условиях, исключающих использование композитов, компомеров и полимерных фиссурных герметиков: в школьных стоматологических кабинетах, в отдаленных сельских районах, на выездной санационной работе при лечении кариеса зубов с применением ART-методики.

    6.  Относительно невысокая стоимость (по сравнению с композитами). Невысокая цена при вполне удовлетворительном качестве пломб делает стеклоиономерные цементы основными материалами при оказании «бесплатной» стоматологической помощи малообеспеченным слоям населения, при наложении пломб па зубы с сомнительным прогнозом (например, при тяжелой форме пародонтита), при пломбировании молочных зубов и т.д.

    В то же время, необходимо подчеркнуть, что «классические» стеклоиономерные цементы имеют ряд недостатков, ограничивающих их клиническое применение определенными рамками и требующих от врача выполнения ряда условий и технических приемов.

    Недостатками «классических» стеклоиономерных являются:

    1. Длительность «созревания» цементной массы. Несмотря на то, что первичное отверждение материала происходит в течение 3—6 минут, окончательное «созревание» цементной массы длится в течение суток. Только через 24 часа материал становится малочувствительным к внешним воздействиям. Поэтому в первые сутки после наложения «классический» стеклоиономерный цемент имеет ряд «слабых мест» (табл. 21).

    А. Чувствительность к избытку или недостатку влаги в процессе отверждения. Избыток влаги в процессе отверждения цементной массы приводит к вымыванию ионов алюминия и нарушению формирования трехмерной пространственной структуры полимера. Пересушивание твердеющего цемента ведет к нарушению процесса диссоциации полимерной кислоты и уменьшает выход ионов металлов из частиц стекла, в результате этого протекание химической реакции отверждения цемента также нарушается. В обоих случаях физико-механические и химические свойства материала ухудшаются. Поэтому пломбу из стеклоиономерного цемента сразу после наложения рекомендуется покрывать изолирующим лаком. Защита от влаги должна действовать не менее одного часа. Именно столько времени необходимо, чтобы достигнуть уровня ионов, достаточного для оптимального отверждения цемента.

    Б. Чувствительность к внешним механическим воздействиям в процессе «созревания». Установлено, что механические воздействия, особенно вибрация при обработке борами и абразивными инструментами, может нарушать образование химической связи между цементом и структурами зуба. Это приводит к нарушению герметичности на границе пломба/зуб, появлению микроподтеканий и, как следствие, — неудовлетворительному результату пломбирования. Поэтому после наложения пломбы из «классического» стеклоиономерного цемента, излишки материала рекомендуется срезать острым скальпелем, покрыть пломбу изолирующим лаком, а окончательное шлифование и полирование провести в следующее посещение, не ранее, чем через 24 часа.

    Таблица

    Недостатки «классических» стеклоиономерных цементов

    «Созревание» пломбы из СИЦ химического отверждения длится 24 часа!

    Чувствительность к присутствию влаги в процессе «созревания»

    пломбы

    Чувствительность к пересушиванию в процессе «созревания» пломбы

    Чувствительность к механическим воздействиям и вибрации в процессе «созревания» пломбы

    Вероятность нарушения химического состава и процесса отверждения при протравливании «несозревшей» цементной массы фосфорной

    кислотой

    Опасность раздражающего действия на пульпу при глубоких полостях

    В. Чувствительность к механическим воздействиям и вибрации в процессе «созревания» цементной массы выражается в том, что если «несозревшую» пломбу из стеклоиономера обработать вращающимися инструментами (борами, абразивными или полировочными головками), то за счет микровибраций, которые неизбежно возникают при работе наконечника, нарушаются химические связи стеклоиономерной гель-матрицы с твердыми тканями зуба. В результате этого химического соединения пломбы с тканями зуба не происходит, адгезия и краевое прилегание пломбы ухудшаются, и врач-стоматолог пе получает того клинического результата, на который рассчитывал. В связи с этим, первичную обработку пломбы из «классического» стеклоиономера (удаление излишков, коррекция по высоте прикуса) рекомендуется производить ручными инструментами: скальпелями, карверами (заостренная гладилка), экскаваторами. Шлифование и полирование пломбы с использованием вращающихся образивных инструментов следует проводить в следующее посещение.

    Необходимо подчеркнуть, что некоторые современные «классические» стеклоиопомеры за счет совершенствования технологии производства менее чувствительны к внешним воздействиям в процессе «созревания» цементной массы. Например, пломбу из «Ketac Molar» (ЗМ ESPE) или «lonofil Molar» (VOCO) допускается обрабатывать борами и абразивными инструментами уже через 5—7 минут после наложения. Хотя, по нашему мнению, лучше это делать через 24 часа.

    Г. Вероятность нарушения химического состава и процесса отверждения при протравливании «несозревшей» цементной массы фосфорной кислотой. Фосфорная кислота, как известно, является более активным химическим реагентом по сравнению с полимерными кислотами, используемыми в стеклоиономерных цементах. Поэтому при кислотном протравливании поверхности «несозревшего» СИЦ существует большая опасность вытеснения полимерной кислоты из реакции, что неизбежно приведет к нарушению процесса отверждения СИЦ и изменению его свойств.

    Д.Опасность раздражающего действия на пульпу при глубоких полостях. Установлено, что свежезамешанный СИЦ при наложении на дно глубокой кариозной полости может вызывать осмотическую травму одонтобластов, появление повышенной чувствительности, а иногда даже некроз пульпы. Поэтому, как уже отмечалось выше, при пломбировании глубоких кариозных полостей использование лечебной прокладки на основе гидроксида кальция является необходимым.

    2. Более низкие, чем у композитных материалов, прочностные характеристики. Особенно значительно стекло- иономеры уступают композитам по таким параметрам, как прочность на диаметральное растяжение, прочность на излом, устойчивость к истиранию. В связи с этим нецелесообразно использование СИЦ в полостях, где материал испытывает значительные разнонаправленные нагрузки: при восстановлении режущего края или бугра зуба, при пломбировании с парапульпарными штифтами. Пломбирование стеклоиономерным цементом оправдано, если пломба со всех сторон окружена достаточно толстым слоем твердых тканей зуба. В то же время, не следует пломбировать стсклоиономерными цементами полости I класса по Блеку в постоянных зубах, гак как в них пломба подвержена повышенному абразивному износу.

    3. Недостаточная эстетичность. По эстетическим характеристикам стеклоиономерные цементы значительно уступают современным композитным материалам. Основные недостатки стеклоиономеров как материалов для эстетической реставрации зуба: высокая опаковость (непрозрачность) и недостаточная полируемость. Поэтому в настоящее время эти цементы в эстетической стоматологии применяются лишь как вспомогательный материал, например, для маскировки цветовых пятен, металлических штифтов и т.д. Исключение составляют те случаи, когда применение композита по какой-либо причине невозможно. Однако рассчитывать на отличный эстетический результат при применении одного только стеклоиономера не следует.

    В настоящее время продолжается процесс модернизации стеклоиономерных цементов. Одно из основных направлений исследований в этой области — совершенствование механизма отверждения СИЦ направлено на улучшение манипуляционных свойств, физико-химических и эстетических характеристик материалов этой группы. За тридцать лет разработок, которые не прекращаются и в настоящее время, было создано несколько групп стеклоиономерных цементов (табл. 22).

    В аква-цементах (т.е. замешиваемых на воде) порошок содержит алюмосиликатное стекло и лиофилизированную полиакриловую кислоту, жидкость — дистиллированная вода. При смешивании порошка с водой происходит растворение полиакриловой кислоты, и начинается реакция отверждения цемента. Применение аква-цементов позволяет обеспечивать оптимальное соотношение «стекло-кислота», облегчает замешивание.

    В то же время, порошки этих цементов активно поглощают водяные пары из воздуха, изменяя при этом свои первоначальные свойства. Поэтому порошок следует хранить плотно закрытым и помещать на блок для смешивания непосредственно перед использованием. Обычно, чтобы избежать нежелательной гидратации цементного порошка, фирмы- производители помещают в пузырек капсулу с влагопоглотителем (силикагелем).

    Кроме того, аква-цементы имеют все те же недостатки, что и «классические» СИЦ.

    Таблица 22

    Классификация стеклоиономерных цементов по механизму отверждения

    «Классические» двухкомпонентные СИЦ химического отверждения (система порошок/жидкость)

    Двухкомпонентные аква-цементы химического отверждения (система порошок/вода)

    Гибридные СИЦ двойного отверждения

    Гибридные СИЦ тройного отверждения

    Полимерные однокомпонентные светоотверждаемые материалы, содержащие стеклоиономерный наполнитель

    «Классические» СИЦ и стеютоиономерные цементы, замешиваемые на воде, называют истинными стеклоиономерными цементами.

    Принципиально новым направлением совершенствования СИЦ явилось включение в их состав светоотверждаемой полимерной смолы. Химический состав этих цементов обеспечивает образование прочных связей между полимерной и стеклоиономерной матрицами, что позволяет получить прочную, гомогенную цементную массу. Такие материалы обычно называются гибридными стеклоиономерными цементами, резинцементами или стеклоиономерами, модифицированными полимером.

    Первыми представителями этой группы материалов были гибридные стеклоиономерные цементы двойного отверждения. Как следует из названия, они имеют два механизма отверждения:

    1.   Под влиянием света активирующей лампы происходит быстрая «композитная» реакция отверждения полимерной матрицы; в результате создается плотный полимерный каркас, который обеспечивает прочность и стабильность материала на начальном этапе твердения.

    2.   Сразу после смешивания порошка и жидкости начинается типичная для стеклоиономеров медленно протекающая химическая реакция отверждения, длящаяся около 24 часов. При этом стеклоиономерная матрица соединяется с полимерной.

    Гибридные стеклоиономерные цементы менее чувствительны к влаге и дегидратации, обладают улучшенными прочностными характеристиками, твердеют без образования микротрещин, имеют повышенную силу сцепления с тканями зуба.

    Обращаем внимание на то, что полимерная матрица гибридных стеклоиономеров двойного отверждения твердеет только под действием света активирующей лампы. Поэтому эти материалы не пригодны для фиксации коронок, колпачков, внутриканальных штифтов и т.д. Кроме того, чтобы обеспечить полноценную фотополимеризацию всех участков пломбы, гибридные стеклоиономерные цементы двойного отверждения должны наноситься и полимеризоваться слоями толщиной не более 2 мм.

    Чтобы устранить эти недостатки, компанией «ЗМ ESPE» был создан гибридный стеклоиономерный цемент тройного отверждения «Vitremer». Этот материал имеет три механизма отверждения:

    1) световое отверждение полимерной матрицы — немедленное отверждение при светооблучении позволяет уже в процессе работы добиться высокой прочности, обеспечивает удобство в использовании, снижает возможность загрязнения;

    2)  химическое отверждение полимерной матрицы обеспечивается содержанием в порошке микрокапсул с патентованной каталитической системой. При замешивании цемента капсулы разрушаются, и происходит активация катализатора. Возможность химической полимеризации материала без светооблучения гарантирует оптимальное отверждение всех участков пломбы. Таким образом, отпадает необходимость послойного наложения материала. Одномоментное наложение пломбы даже большого объема позволяет получить однородную структуру и значительно экономит время;

    3)  стеклоиономерпая реакция отверждения, длящаяся в течение суток внутри прочною полимерною «каркаса» обеспечивает химическую адгезию, биосовместимость, пролонгированное выделение фтора, а, следовательно, — высокое качество реставрации и уменьшение вероятности развития рецидивного кариеса.

    Так называемые однокомпонентные светоотверждаемые СИЦ имеют полимерную матрицу, твердеющую под действием смета, и стеклоиопомерный наполнитель. Однако при их отверждении происходит лишь реакция фотополимеризации полимера, стеклоиономерной реакции в них не происходит, и, следовательно, химической связи с тканями зуба не образуется, ионообменные реакции, приводящие к насыщению окружающих тканей ионами фтора, выражены очень слабо. В связи с этим относить эти материалы к стеклоиономерным цементам, по нашему мнению, вряд ли корректно. Скорее — это светоотверждаемые полимерные материалы со стеклоиономерным наполнителем.

    Классификация современных стеклоиономерных цементов.

    В настоящее время наиболее распространенной и общепринятой является классификация стеклоиономерных цементов, построенная на основе классификации J.McLean (1988):

    Тип I — СИЦ для фиксации.

    Тип II — Восстановительные СИЦ для постоянных пломб:

    а)  эстетические;

    б) упроченные;

    в) конденсируемые.

    Тип III — Быстротвердеющие СИЦ:

    а)  для прокладок;

    б) фиссурные герметики.

    Тип IV — СИЦ для пломбирования корневых каналов.

    В целом же, если говорить о показаниях к клиническому применению стеклоиономерных цементов, следует выделить следующие:

    —   фиксация ортопедических и ортодонтических конструкций, внутриканальных штифтов и культевых вкладок;

    —   наложение базовых и лайнерных прокладок под композитные и металлические пломбы;

    —   герметизация фиссур;

    —   пломбирование кариозных полостей в молочных и постоянных зубах, в том числе при кариесе корня;

    —   пломбирование дефектов твердых тканей при пекариозных поражениях зубов;

    —  ART-методика и минимальное препарирование при лечении кариеса зубов;

    —   пломбирование полостей при минимально-инвазивной терапии лечения кариеса;

    —   восстановление культи зуба.

    Следует отметить, что стеклоиономерные цементы, предназначенные для разных целей, имеют различные свойства и манипуляционные характеристики.

    СИЦ, предназначенные для фиксации, имеют жидкую консистенцию и повышенную текучесть. Кроме того, для них характерны увеличенное рабочее время и время отверждения. Такие свойства необходимы для аккуратной технологичной работы врача при фиксации коронок и других несъемных ортопедических конструкций.

    Стеклоиономерные цементы, предназначенные для наложения постоянных пломб, за счет более высокого содержания порошка имеют густую, плотную консистенцию. Для них характерны увеличенное рабочее время и укороченное время отверждения. Перечисленные свойства придают цементам этой группы повышенную механическую прочность и делают процесс пломбирования более удобным и технологичным, позволяя врачу моделировать пломбу в полости рта.

    Стеклоиономерные цементы для прокладок имеют жидкую консистенцию, обеспечивающую хорошую маргинальную адаптацию, но приводящую, однако, к уменьшению их механической прочности. Кроме того, для материалов этой группы характерны уменьшенное рабочее время и время отверждения. Это свойство позволяет врачу после наложения стеклоионо- мерной прокладки достаточно быстро перейти к следующему этапу пломбирования.

    Стеклоиономерные цементы для пломбирования корневых каналов имеют более длительное время отверждения (1,5—3 часа), более высокую рентгеноконтрастность, повышенную биологическую совместимость и стабильность.

    Следует отметить также, что попытка изменить консистенцию цемента путем изменения соотношения порошок / жидкость в конечном итоге приводит к ухудшению его физических характеристик.

    В связи с вышеизложенным мы избегаем применения «универсальных» стеклоиономерных цементов. В своей работе в каждой клинической ситуации мы стремимся использовать тот стсклоиономер, который специально для этого предназначен (для лайнерных прокладок — прокладочный, для пломб и базовых прокладок — восстановительный и т.д.).

    Как уже отмечалось выше, применение стеклоиономерных цементов для пломбирования кариозных полостей особенно показано у пациентов с «проблемной» полостью рта и тяжелым течением кариеса зубов (низкий уровень гигиены, высокий показатель КПУ, высокая частота рецидивного кариеса).

    На российском рынке представлено большое количество стеклоиономерных цементов для наложения изолирующих прокладок как химического, так и двойного отверждения (см. табл. 23).

    «Классические» СИЦ для изолирующих прокладок обладают достаточной механической прочностью, химической адгезией к эмали и дентину, выделяют ионы фтора в окружающие зубные ткани, не требуют светоотверждения. Среднее время отверждения цементов этого типа 3—5 минут.

    Одним из популярных в нашей стране материалов этой группы является «БейзЛайн» (СтомаДент). Он позволяет добиться защиты пульпы и твердых тканей зуба от химических, термических, гальванических раздражителей и бактериальной инвазии. Высокая адгезия «БейзЛайна» сочетается с прочностью, рентгеноконтрастностью и удовлетворительными рабочими качествами. «БейзЛайн» выпускается оттенка В2. По цвету он близок к дентину зуба. Замешивается на дистиллированной воде.

    Таблица 23. Стеклоиономерные иементы для изолирующих прокладок

    Характеристика

    Название (фирма-производитель)

    «Классические» двухкомпонентные СИЦ (система — «порошок/жидкость»)

    lonobond (VOCO) Lining Cement (GC) Стион-ПХ (ВладМиВа) Цемион-ПХ (ВладМиВа)

    СИЦ на воде (аква-цементы)

    Aqua lonobond (VOCO) БейзЛайн (СтомаДент) Дентис (СтомаДент) Стион-АПХ (ВладМиВа) Цемион-АПХ (ВладМиВа)

    Гибридные СИЦ двойного отверждения

    Vitrebond (ЗМ ESPE) Vivaglass Liner (Vivadent) Fuji Lining LC (GC) Стион-ПС (ВладМиВа) Цемион-ПС (ВладМиВа)

    Полимерные

    светоотверждаемые материалы, содержащие стеклоиономерный наполнитель

    Timeline VLC (Caulk/Dentsply) lonoseal (VOCO) Scptocal LC (Septodont) Cavalite (Kerr) lonosit-BascLiner (DMG)

    Применение этого материала показано при наложении базовых и лайнерных изолирующих прокладок. Он также может применяться для фиксации коронок и штифтовых конструкций (хотя для этих целей более приемлемы специальные СИЦ).

    Широкий спектр стеклоиономерных цементов для наложения изолирующих базовых и лайнерных прокладок поставляет на российский стоматологический рынок компания VOCO, что позволяет врачу сделать оптимальный выбор с учетом особенностей клинической ситуации, плана дальнейшего лечения и индивидуальных предпочтений.

    Следует напомнить о том, что «созревание» цементной массы «классических» и водоотверждаемых СИЦ и образование прочной связи с тканями зуба у них происходит примерно в течение суток.

    Поэтому, при пломбировании методом сандвич-техники, если в качестве базовой прокладки используется «классический» СИЦ, а композит накладывается в это же посещение, за счет быстрого и прочного связывания композита со стекло- иономером, а также за счет полимеризационной усадки композита резко повышается вероятность отрыва прокладки от дна полости (рис. 195). Клиническими проявлениями дебондинга являются боли в зубе от температурных раздражителей, болезненность при накусывании на пломбу, иногда — воспаление и некроз пульпы.

    Большинство зарубежных и отечественных стоматологических школ рекомендуют производить пломбирование композитами в сочетании с «классическими» или водоотверждаемыми СИЦ в два посещения:

    I   посещение — вся полость пломбируется стеклоиономерным цементом;

    II посещение — через 24-48 часов — производится удаление части стеклоиономерной пломбы, соответствующей эмали, и пломбирование композитом с предварительным протравливанием поверхности СИЦ и применением адгезивной системы.

    Такая техника, несомненно, оправдана как с медицинской, так и с физико-химической точек зрения. Однако, в нашей стране в силу экономических, организационных и психологических факторов она распространения пока не получила. Сказывается, по-видимому, и недостаточная информированность стоматологов.

    Наложить в одно посещение прокладку из стеклоиономерного цемента и пломбу из композита позволяет модифицированная сандвич-техника или применение гибридных СИЦ двойного и тройного отверждения.

    Наиболее известным и популярным в нашей стране гибридным стеклоиономером двойного отверждения является «Vitrebond» (ЗМ ESPE). Он представляет собой двухкомпонент- ную систему «порошок / жидкость». Порошок состоит из фторалюмосиликалного стекла, в состав жидкости входят поликарбоновая кислота, вода, полимеризационноспособные моно — и олигомеры, а также фотоинициаторы процесса полимеризации.

    После смешивания ингредиентов «Vitrebond» имеет достаточно продолжительное «рабочее» время и быстро твердеет под действием света (время облучения — 30 секунд). Такая динамика отверждения выгодно отличает «Vitrebond» от «классических» стеклоиономеров (рис. 196). Материал легко вносится в полость и обладает хорошей адаптацией к твердым тканям зуба.

    Постоянную пломбу на прокладку из «Витребонда» можно накладывать в это же посещение. Это связано с тем, что за счет наличия светоотверждаемой полимерной матрицы, сразу же после фотополимеризации материал становится достаточно прочным и химически инертным. Он устойчив к химическим и механическим воздействиям, не растрескивается при высушивании полости, образует прочную связь с дентином и способен скомпенсировать напряжения, возникающие в процессе полимеризационной усадки композитов.

    Мы широко применяем «Витребонд» для наложения изолирующих прокладок при лечении глубокого кариеса. Необходимость применения изолирующей прокладки в данном случае диктуется тем, что кальций-салицилатные цементы, наиболее часто применяемые в качестве лечебных прокладок («Dycal», «Life», «Septocalcine Ultra»), растворяются и разрушаются компонентами современных адгезивных систем (ацетоном, спиртом и т.д.). Кроме того, лечебные прокладочные материалы имеют очень низкую прочность на сжатие и при локализации пломбы на окклюзионной поверхности они могут разрушаться (рис. 197). В результате под пломбой образуются пустоты, а это может приводить к различным неблагоприятным последствиям, вплоть до развития воспаления и некроза пульпы.

    При пломбировании глубоких кариозных полостей мы руководствуемся рекомендациями А.В.Садовой (1997): «При лечении глубокого кариеса прокладочные материалы на основе гидроксида кальция должны вноситься в полость точечно, в минимальном количестве с обязательным наложением изолирующей прокладки» (см. рис. 198).

    Подводя итог данному разделу, авторы хотят еще раз акцентировать внимание читателей на показаниях к применению «Витребонда» в клинических условиях:

    • наложение лайнерной (тонкослойной) прокладки при среднем кариесе у пациента с «проблемной» полостью рта, когда врач считает целесообразным предпринять дополнительные меры для профилактики рецидива кариеса под пломбой;

    • наложение лайнерной прокладки под композитную пломбу в кариозной полости сложной конфигурации (высокое значение С-фактора), когда врач считает целесообразным предпринять дополнительные меры для компенсации напряжений, возникающих в процессе полимеризационной усадки светоотверждаемого композита и профилактики «постоперативной чувствительности»;

    • наложение изолирующей прокладки при глубоком кариесе для предупреждения разрушения лечебного прокладочного материала компонентами адгезивной системы композита и окклюзионными нагрузками; наложение лайнерной прокладки под композитную пломбу, если врач планирует закончить лечение зуба в одно посещение.

    Справочники базовых цен, входящие в состав Системы ПИР

    МРР-3.1.04-12 Сборник укрупненных показателей стоимости инженерных изысканий, осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2012 г.* 2000 Изыскательские
    МРР-3.2.05.03-05 Рекомендации по определению стоимости работ по обследованию технического состояния строительных конструкций зданий и сооружений. 2006 г.* 2000 Изыскательские
    МРР-3.2.05.04-07 Сборник базовых цен на работы по обследованию и мониторингу технического состояния строительных конструкций и инженерного оборудования зданий и сооружений. 2008 г.* 2000 Изыскательские
    МРР-3.2.05.05-09 Сборник базовых цен на работы по обследованию и мониторингу технического состояния строительных конструкций и инженерного оборудования зданий и сооружений, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2009 г.* 2000 Изыскательские
    МРР-3.2.05.06-12 Сборник базовых цен на работы по обследованию и мониторингу технического состояния строительных конструкций и инженерного оборудования зданий и сооружений, в том числе сооружений метрополитена, попадающих в зону влияния строительных объектов, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы на работы по обследованию технического состояния строительных конструкций зданий и сооружений. 2013 г.* 2000 Изыскательские
    МРР-3.2.05.07-15 Сборник базовых цен на работы по обследованию и мониторингу технического состояния строительных конструкций зданий и сооружений, в том числе сооружений метрополитена, попадающих в зону влияния строительных объектов, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2016 г.* 2000 Изыскательские
    МРР-3.2.27.03-05 Методика определения стоимости археологических исследований при проведении градостроительных работ в зонах охраны Москвы. 2006 г.* 2000 Изыскательские
    МРР-3.2.54.02-10 Сборник базовых цен на работы по комплексному обследованию и мониторингу технического состояния строительных конструкций сооружений метрополитена, попадающих в зону влияния строительных объектов, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2010 г.* 2000 Изыскательские
    МРР-3.2.85-15 Методика определения стоимости обмерных работ методами стереофотограмметрии и лазерного сканирования, осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2015 г.* 2000 Изыскательские
    МРР-3.6-16 Сборник 3.6. Обследование и мониторинг технического состояния строительных конструкций и инженерного оборудования зданий и сооружений. 2016 г.* 2000 Изыскательские
    МДС 81-42.2008 Методика определения стоимости создания произведений изобразительного искусства на территории Российской Федерации. 2008 г.* 2000 Проектные
    МРР00-3.2.03.02-06 Рекомендации по определению стоимости разработки проектов планировки территорий в городе Москве. 2007 г.* 2000 Проектные
    МРР00-3.2.03.02-1-06 Рекомендации по определению стоимости разработки проектов планировки улично-дорожной сети. 2007 г.* 2000 Проектные
    МРР-1.1.02-19 Сборник 1.1 Общие указания по применению Московских региональных рекомендаций. 2019 г.* 2000  
    МРР-3.2.03.03-1-10 Методика определения стоимости работ по планировке объектов улично-дорожной сети, осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2011 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.03.04-13 Методика определения стоимости разработки проектов планировки территорий и планировки объектов улично-дорожной сети, осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2014 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.03.05-15 Методика определения стоимости разработки проектов планировки территорий, осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.06.06-06 Сборник базовых цен на проектные работы для строительства в городе Москве. 2006 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.06.07-10 Сборник базовых цен на проектные работы для строительства, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы, 2010 г. С учетом изменений №1 от 2013 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.06.08-13 Сборник базовых цен на проектные работы для строительства, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2014 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.07.05-11 Методика определения стоимости авторского надзора за строительством объектов, осуществляемого с привлечением средств бюджета города Москвы. 2012 г.* 2000 Проектные
    МРР00-3.2.08-02-06 Рекомендации по определению размера вознаграждения (гонорара) автора (творческого коллектива) за создание произведений изобразительного искусства, художественного проектирования и конструирования, сценариев произведений. 2007 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.08.03-11 Рекомендации по определению размера вознаграждения (гонорара) автора (творческого коллектива) за создание произведений изобразительного искусства, художественного проектирования и конструирования, сценариев произведений. 2011 г.* 2000 Проектные
    МРР00-3.2.10-06 Методика определения стоимости разработки объектов планировки территорий природного комплекса в городе Москве. 2006 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.10.02-09 Методика определения стоимости разработки проектов планировки территорий природного комплекса в городе Москве. 2009 г.* 2000 Проектные
    МРР00-3.2.11-06 Методика определения стоимости разработки территориальных схем сохранения и развития особо охраняемых природных территорий (ТС ООПТ) в городе Москве. 2009 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.14.02-06 Сборник базовых цен на проектные работы по комплексному благоустройству территории (парки, сады, скверы, бульвары и др.). 2007 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.14.03-10 Сборник базовых цен на проектные работы по комплексному благоустройству территорий (парки, сады, скверы, бульвары и др.), осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2010 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.14.04-12 Сборник базовых цен на проектные работы по комплексному благоустройству территорий, крыш зданий и других искусственных оснований, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2013 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.14.05-15 Сборник базовых цен на проектные работы по комплексному благоустройству территорий, крыш зданий и других искусственных оснований, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2015 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.15-06 Сборник базовых цен на проектные работы по размещению и установке памятников, монументов и благоустройству прилегающей к ним территории. 2009 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.15.02-10 Сборник базовых цен на проектные работы по размещению и установке памятников, монументов и благоустройству прилегающей к ним территории, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2010 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.15.03-12 Сборник базовых цен на проектные работы по объектам городской среды (памятники, монументы, фонтаны), осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2013 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.15.04-16 Сборник базовых цен на проектные работы по объектам городской среды (памятники, монументы, фонтаны), осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.16.03-04 Временные рекомендации по определению стоимости работ по подготовке материалов и документов для формирования акта разрешенного использования участка территории градостроительного объекта (земельного участка) для осуществления строительства, реконструкции. 2006 г.* 2000 Проектные
    МРР00-3.2.17.02-07 Рекомендации по определению стоимости работ по разработке среднесрочных отраслевых схем размещения объектов строительства на территории города Москвы. 2007 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.18.01.03-09 Методика определения стоимости проектирования фонтанов, финансируемого с привлечением средств бюджета города Москвы. 2009 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.18.02.04-08 Методика определения стоимости разработки архитектурной колористики объектов строительства в городе Москве. 2009 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.18.02.05-10 Методика определения стоимости разработки архитектурной колористики объектов строительства, осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2010 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.18.03.02-05 Рекомендации по определению стоимости разработки проекта архитектурной колористики фасадов зданий, сооружений в городе Москве. 2006 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.19.02-05 Методические рекомендации по определению стоимости проектирования систем противопожарной защиты и охранной сигнализации. 2006 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.19.03-09 Методика определения стоимости проектирования систем противопожарной защиты и охранной сигнализации, осуществляемого с привлечением средств бюджета города Москвы. 2010 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.21.02-07 Методические рекомендации по определению стоимости разработки проектно-сметной документации для городских систем видеонаблюдения, применяемых в жилых комплексах, общественных и промышленных зданиях. 2007 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.21.03-09 Методика определения стоимости разработки проектно-сметной документации для систем видеонаблюдения, осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2009 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.21.04-14 Методика определения стоимости проектирования систем видеонаблюдения, осуществляемого с привлечением средств бюджета города Москвы. 2014 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.24.02-09 Методика определения стоимости разработки проектов организации санитарно-защитных зон предприятий, осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2010 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.24-07 Методика определения стоимости проектов организации санитарно-защитных зон производственных предприятий и групп предприятий. 2007 г.* 2000 Проектные
    МРР00-3.2.29.02-06 Сборник базовых цен по выдаче технических заключений по подземным сооружениям и коммуникациям для строительства в городе. 2007 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.29.03-13 Сборник базовых цен на работы по выдаче технических заключений по проектам подземных сооружений и коммуникаций для проектирования и строительства в городе Москве, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы 2014 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.30.02-05 Методика расчета стоимости разработки проекта архитектурного освещения для формирования световой среды и создания световых ансамблей в городе Москва. 2006 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.31-07 Методика определения стоимости разработки проектов планировки производственных территорий в городе Москве. 2008 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.31.02-09 Методика определения стоимости разработки проектов планировки производственных территорий, осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2010 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.35.02-06 Методика определения стоимости работ по обследованию участков застройки, занятых зелеными насаждениями, составлению дендропланов и перечетных ведомостей. 2007 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.35.03-09 Методика определения стоимости работ по обследованию участков застройки, занятых зелеными насаждениями, составлению дендропланов и перечетных ведомостей, осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2009 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.36.02-09 Методика определения стоимости разработки паспорта «Колористическое решение, материалы и технология проведения работ», осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2009 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.36.03-12 Методика определения стоимости разработки проекта колористического решения фасадов существующих зданий, сооружений, строений, осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2013 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.37.02-07 Методика определения стоимости работ по визуально-ландшафтному анализу. 2007 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.37.03-09 Методика определения стоимости работ по визуально-ландшафтному анализу, осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2010 г.* 2000 Проектные
    МРР00-3.2.38.02-07 Сборник базовых цен на предпроектные работы для объектов капитального ремонта в городе Москве. 2007 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.38.03-09 Сборник базовых цен на предпроектные и проектные работы для объектов капитального ремонта в городе Москве, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2009 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.38.04-15 Сборник базовых цен на проектные работы для капитального ремонта зданий, осуществляемые с привлечением средств бюджета города. 2015 г.* 2000 Проектные
    МРР00-3.2.39.02-06 Рекомендации по определению стоимости разработки градостроительного обоснования размещения объекта в городе Москве. 2007 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.40.02-12 Сборник базовых цен на работы по изготовлению демонстрационных материалов, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2013 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.42.03-09 Методика расчета стоимости разработки раздела естественного освещения и инсоляции жилых и общественных помещений проектируемых (реконструируемых) и существующих зданий прилегающей застройки, с привлечением средств бюджета города Москвы. 2012 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.43.02-07 Методика определения стоимости работ по экологическому сопровождению проектно-инвестиционной деятельности в городе Москве. 2007 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.43.03-09 Методика определения стоимости работ по экологическому сопровождению проектно-инвестиционной деятельности, осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2010 г.* 2000 Проектные
    МРР00-3.2.44.02-06 Сборник базовых цен на проектные работы по организации дорожного движения. 2006 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.44.04-16 Сборник базовых цен на проектные работы по организации дорожного движения, осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.45.02-07 Рекомендации по расчету стоимости разработки технологических регламентов процесса обращения с отходами строительства и сноса. 2007 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.45.03-13 Методика определения стоимости разработки технологических регламентов процесса обращения с отходами строительства и сноса, осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2013 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.46-07 Сборник базовых цен для определения стоимости работ по проведению комплексных историко-культурных исследований. 2007 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.48-07 Сборник базовых цен на работы, осуществляемые Службой градостроительного кадастра города Москвы. 2007 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.49-14 Методика определения стоимости проектирования трамвайных путей, осуществляемого с привлечением средств бюджета города Москвы. 2014 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.50-07 Сборник базовых цен на проектные работы по объектам газооборудования и газоснабжения. 2008 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.50.02-10 Сборник базовых цен на проектные работы по объектам газооборудования и газоснабжения, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2010 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.50.03-14 Сборник базовых цен на проектные работы по объектам газооборудования и газоснабжения, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2014 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.51.02-10 Методика определения стоимости работ по проектированию озеленения и благоустройства крыш зданий и других искусственных оснований, осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2010 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.51-07 Методика определения стоимости работ по проектированию озеленения и благоустройства крыш зданий и других искусственных оснований. 2008 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.52-08 Рекомендации по определению стоимости проектных работ по объектам энергоснабжения (высоковольтные электроподстанции и кабельные линии) в городе Москве. 2008 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.52.02-10 Методика определения стоимости проектных работ по объектам энергоснабжения (высоковольтные электроподстанции и кабельные линии), осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2010 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.53-07 Сборник базовых цен на проектные работы по рекультивации городских нарушенных территорий. 2008 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.53.02-12 Методика определения стоимости выполнения проектных работ по рекультивации городских нарушенных территорий, осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2013 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.55-13 Методика определения стоимости проектных работ по капитальному ремонту водоемов, осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2014 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.56.02-10 Методика определения стоимости подготовки экспертного заключения на соответствие требованиям пожарной безопасности по градостроительным обоснованиям размещения объектов, осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2010 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.56-08 Методика определения стоимости подготовки экспертного заключения на соответствие требованиям пожарной безопасности по градостроительным обоснованиям размещения объектов. 2008 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.57-09 Сборник базовых цен на проектные работы для строительства механизированных гаражей типа «этажерка», осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2009 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.58-10 Методика определения стоимости разработки проектов планировки жилых территорий, осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2010 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.59-13 Методика определения стоимости разработки проектов архитектурного освещения, архитектурной колористики городской среды и колористических решений фасадов существующих зданий, осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2013 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.60-08 Рекомендации по определению стоимости работ по технической оценке качества рабочей документации проектов в части устройства фасадов зданий и сооружений в городе Москве. 2008 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.61-13 Методика определения стоимости математического моделирования транспортных потоков с применением специализированных программных продуктов, осуществляемого с привлечением средств бюджета города Москвы. 2014 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.62-13 Сборник базовых цен на проектные работы для строительства и капитального ремонта мостовых сооружений, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2014 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.63-12 Сборник базовых цен для определения стоимости работ по экологическому сопровождению проектно-инвестиционной деятельности и стоимости разработки проектов организации санитарно-защитных зон предприятий, осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2013г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.63.02-16 Сборник базовых цен на разработку мероприятий по охране окружающей среды, осуществляемую с привлечением средств бюджета города Москвы. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.64-14 Сборник базовых цен на проектные работы по очистным сооружениям поверхностного стока, осуществляемые с привлечением бюджета города Москвы, 2015г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.65.03-15 Методика определения стоимости разработки задания на проектирование технологического раздела для объектов строительства, осуществляемого с привлечением средств бюджета города Москвы. 2015 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.66.02-10 Методика определения стоимости разработки задания на проектирование технологического раздела для объектов строительства, осуществляемого с привлечением средств бюджета города Москвы. 2011 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.66-11 Методика определения стоимости разработки территориальных схем в городе Москве, осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2012 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.67.02-13 Методика расчета стоимости научных, нормативно-методических, проектных и других видов работ (услуг), осуществляемых с привлечением средств города Москвы (на основании нормируемых трудозатрат). 2014 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.68-13 Методика определения стоимости проектирования автоматизированных систем учета энергопотребления (АСУЭ) в жилищно-гражданском строительстве, осуществляемого с привлечением средств бюджета города Москвы. 2013 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.68-15 Методика определения стоимости разработки специальных технических условий для проектирования, осуществляемого с привлечением средств бюджета города Москвы. 2015 г. * 2000 Проектные
    МРР-3.2.69-09 Сборник базовых цен на проектные работы для строительства метрополитена в городе Москве. 2010 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.69.02-12 Сборник базовых цен на проектные работы для строительства метрополитена в городе Москве, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2013 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.70-10 Методика определения стоимости проектирования отдельно стоящих канализационных насосных станций, осуществляемого с привлечением средств бюджета города Москвы. 2010 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.71-10 Сборник базовых цен на разработку проектов пересадки зеленых насаждений и на работы по подбору участков компенсационного озеленения, осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2012 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.72-14 Методика определения стоимости разработки подраздела «Перечень мероприятий по гражданской обороне, мероприятий по предупреждению чрезвычайных ситуаций природного и техногенного характера», осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2015 г. 2000 Проектные
    МРР-3.2.73-12 Сборник базовых цен на работы по разработке дендропланов, перечетных ведомостей, проектов пересадки зеленых насаждений и на работы по подбору участков компенсационного озеленения, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2014 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.74-10 Методика определения стоимости составления паспорта «Планировочное решение и благоустройство территории», осуществляемого с привлечением средств бюджета города Москвы. 2011 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.75-13 Методика определения стоимости проектирования систем электросвязи, осуществляемого с привлечением средств бюджета города Москвы. 2014 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.76-11 Методика определения стоимости разработки проектов межевания, осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2013 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.77-11 Методика определения стоимости разработки отраслевых схем размещения объектов строительства, осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2012 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.78-13 Методика определения стоимости разработки территориальных схем зон развития и отраслевых схем размещения объектов строительства, осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2013 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.79-13 Методика определения стоимости проектирования раздела «Мероприятия по обеспечению пожарной безопасности» и стоимости проектирования систем противопожарной защиты и охранной сигнализации, осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2013 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.79.02-14 Методика определения стоимости разработки раздела «Мероприятия по обеспечению пожарной безопасности» и проектирования систем противопожарной защиты и охранной сигнализации, осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2015 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.79.03-16 Методика определения стоимости разработки раздела «Мероприятия по обеспечению пожарной безопасности» и проектирования систем противопожарной защиты и охранной сигнализации, осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.80-14 Сборник базовых цен на проектные работы по диспетчеризации и телемеханическому управлению освещением, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2015 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.84-14 Сборник базовых цен на работы по обследованию технического состояния мостовых сооружений, осуществляемые с привлечением средств бюджета города Москвы. 2015 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.83-14 Методика определения стоимости разработки разбивочных чертежей-актов линий градостроительного регулирования, осуществляемой с привлечением средств бюджета города Москвы. 2014 г.* 2000 Проектные
    МРР-1.1-16 Сборник 1.1. Общие указания по применению Московских региональных рекомендаций. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-2.1-16 Сборник 2.1. Территориальные схемы. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-2.2-16 Сборник 2.2. Отраслевые схемы размещения объектов строительства. 2016 г. 2000 Проектные
    МРР-2.3-16 Сборник 2.3. Проекты планировки территорий. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-2.3.02-18 Сборник 2.3. Проекты планировки территорий. 2018 г.* 2000 Проектные
    МРР-2.3.03-20 Сборник 2.3 Проекты планировки территорий. 2020 г. 2000 Проектные
    МРР-2.4-16 Сборник 2.4. Проекты межевания территорий. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-2.4.02-19 Сборник 2.4. Проекты межевания территорий. 2019 г.* 2000 Проектные
    МРР-2.5-16 Сборник 2.5. Материалы по обоснованию градостроительных планов земельных участков. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-2.6-16 Сборник 2.6. Разбивочные чертежи-акты линий градостроительного регулирования. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.4-16 Сборник 3.4. Обмерные работы методами стереофотограмметрии и лазерного сканирования. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.5-16 Сборник 3.5. Археологические исследования. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.6.02-20 Сборник 3.6 Обследование и мониторинг технического состояния строительных конструкций и инженерного оборудования зданий и сооружений. 2019 г.* 2000
    МРР-3.7-16 Сборник 3.7. Обследование и мониторинг технического состояния строительных конструкций сооружений метрополитена, попадающих в зону влияния строительных объектов. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.7.02-18 Сборник 3.7 Обследование и мониторинг технического состояния строительных конструкций подземных сооружений метрополитена, попадающих в зону влияния строительных объектов 2018 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.8-16 Сборник 3.8. Обследование технического состояния мостовых сооружений. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.10-20 Сборник 3.10. Автоматизированный геотехнический мониторинг. 2020 г.* 2000
    МРР-4.1-16 Сборник 4.1. Объекты капитального строительства. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-4.2-16 Сборник 4.2. Инженерные сети и сооружения. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-4.2.02-18 Сборник 4.2. Инженерные сети и сооружения. 2018 г.* 2000 Проектные
    МРР-4.2.03-20 Сборник 4.2 Инженерные сети и сооружения. 2020 г. 2000
    МРР-4.3-16 Сборник 4.3. Городские магистрали, транспортные узлы, транспортные тоннели. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-4.4-16 Сборник 4.4. Мостовые сооружения. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-4.5-16 Сборник 4.5. Трамвайные пути. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-4.6-17 Сборник 4.6 Метрополитен и объекты его инфраструктуры. 2017 г.* 2000 Проектные
    МРР-4.6.02-19 Сборник 4.6 Метрополитен и объекты его инфраструктуры. 2019 г.* 2000 Проектные
    МРР-4.7-02-20 Сборник 4.7 Капитальный ремонт объектов капитального строительства. 2020 г.* 2000
    МРР-4.7-16 Сборник 4.7. Капитальный ремонт объектов капитального строительства. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-4.8-16 Сборник 4.8. Методика определения стоимости проектных работ в зависимости от стоимости строительства 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-4.8.02-18 Сборник 4.8. Методика определения стоимости проектных работ в зависимости от стоимости строительства 2018 г.* 2000 Проектные
    МРР-4.9-16 Сборник 4.9. Объекты газооборудования и газоснабжения. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-4.10-16 Сборник 4.10 «Тяговые подстанции для трамвайного и троллейбусного транспорта. 2017 г.* 2000 Проектные
    МРР-4.11-20 Сборник 4.11 Защитные сооружения гражданской обороны. 2020 г.* 2000
    МРР-4.13-20 Сборник 4.13 Здания высотой свыше 100 м. 2020 г.* 2000
    МРР-5.1-16 Сборник 5.1. Системы видеонаблюдения. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-5.2-16 Сборник 5.2. Системы электросвязи. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-5.2.02-17 Сборник 5.2. Системы электросвязи. 2017 г.* 2000 Проектные
    МРР-5.3-16 Сборник 5.3. Системы противопожарной защиты и охранной сигнализации. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-5.4-16 Сборник 5.4 Автоматизированные системы управления (АСУ). 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-5.5-16 Сборник 5.5. Автоматизированные системы учета энергопотребления (АСУЭ) в жилищно-гражданском строительстве. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-5.6-16 Сборник 5.6. Диспетчеризация и телемеханическое управление освещением. 2016 г. * 2000 Проектные
    МРР-5.7-17 Сборник 5.7.Системы электробезопасности (молниезащита, уравнивание потенциалов, защитное заземление). 2017 г. * 2000 Проектные
    МРР-6.1-16 Сборник 6.1. Мероприятия по охране окружающей среды. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-6.2-16 Сборник 6.2. Мероприятия по обеспечению пожарной безопасности. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-6.2.02-19 Сборник 6.2 Мероприятия по обеспечению пожарной безопасности. 2019 г.* 2000 Проектные
    МРР-6.3-16 Сборник 6.3. Перечень мероприятий по гражданской обороне, мероприятий по предупреждению чрезвычайных ситуаций природного и техногенного характера. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-6.4-17 Сборник 4.10 Требования к обеспечению безопасной эксплуатации объектов капитального строительства. 2017 г.* 2000 Проектные
    МРР-6.6-19 Сборник 6.6 Проекты организации дорожного движения. 2019 г.* 2000 Проектные
    МРР-7.1-16 Сборник 7.1. Комплексное благоустройство территорий, крыш зданий и других искусственных оснований. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-7.1.02-18 Сборник 7.1. Комплексное благоустройство территорий, крыш зданий и других искусственных оснований. 2018 г.* 2000 Проектные
    МРР-7.2-16 Сборник 7.2. Размещение и установка памятников и монументов (в т.ч. стел, бюстов, скульптур). 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-7.3-16 Сборник 7.3. Фонтаны и другие водные устройства. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-7.4-16 Сборник 7.4. Архитектурное освещение. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-7.5.02-20 Сборник 7.5 Колористическое решение фасадов. 2020 г.* 2000
    МРР-7.5-16 Сборник 7.5. Колористическое решение фасадов. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-7.6-16 Сборник 7.6. Водоемы. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-7.7-20 Сборник 7.7. Обследование технического состояния и проектные работы на ремонт произведений монументального искусства, не являющихся объектами культурного наследия. 2020 г.* 2000
    МРР-8.1-16 Сборник 8.1. Историко-культурные исследования. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-8.2-16 Сборник 8.2. Проекты зон охраны объектов культурного наследия. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-8.3-16 Сборник 8.3. Визуально-ландшафтный анализ. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-8.4-16 Сборник 8.4. Научно-проектные работы по сохранению памятников истории и культуры. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-8.5-20 Сборник 8.5 Разработка раздела об обеспечении сохранности объекта культурного наследия, выявленного объекта культурного наследия. 2020 г.* 2000
    МРР-9.1-16 Сборник 9.1. Методика расчета стоимости научных, нормативно-методических, проектных и других видов работ (услуг) на основании нормируемых трудозатрат. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-9.1.02-18 Сборник 9.1 Методика расчета стоимости проектных, научных, нормативно-методических и других видов работ (услуг) на основании нормируемых трудозатрат 2018 г.* 2000 Проектные
    МРР-9.3-16 Сборник 9.3. Разработка задания на проектирование технологического раздела. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-9.4-16 Сборник 9.4. Архитектурная колористика городской среды. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-9.5-16 Сборник 9.5. Демонстрационные материалы. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-9.6-17 Сборник 9.6. Разработка специальных технических условий для проектирования. 2017 г.* 2000 Проектные
    МРР-9.7-16 Сборник 9.7 Математическое моделирование транспортных потоков с применением специализированных программных продуктов. 2016 г.* 2000 Проектные
    МРР-9.10-17 Сборник 9.10 Проектирование специальных методов строительства. 2017 г.* 2000 Проектные
    МРР-9.11-18 Сборник 9.11 Предоставление технических заключений по проектам подземных сооружений и коммуникаций для проектирования и строительства в г. Москве. 2018 г.* 2000 Проектные
    МРР-9.12-18 Сборник 9.12 Подготовка технических планов зданий, помещений, сооружений. 2018г.* 2000 Проектные
    МРР-9.13-18 Сборник 9.13 Экспертиза промышленной безопасности опасных производственных объектов 2018 г.* 2000 Проектные
    МРР-9.14-19 Сборник 9.14 Разработка обоснования безопасности опасного производственного объекта 2019 г.* 2000 Проектные
    МРР-10.1-17 Сборник 10.1. Авторский надзор. 2017 г.* 2000 Проектные
    МРР-ИТИМ-2018 Методические рекомендации по расчету стоимости проектирования при использовании технологии информационного моделирования, осуществляемого с привлечением средств бюджета города Москвы. 2018 г.* 2000 Проектные
    МРР-3.2.13.03-06 Сборник базовых цен для определения стоимости проектных работ по реставрации и реконструкции зданий и сооружений. 2006 г.* 2000 Реставрационные
    МРР-3.2.13.1.03-05 Сборник базовых цен на разработку исходно-разрешительной документации по реставрации и реконструкции зданий и сооружений. 2006 г.* 2000 Реставрационные
    МРР-3.2.13.1.04-10 Сборник базовых цен на выполнение научно-исследовательских работ по реставрации и реконструкции зданий и сооружений, осуществляемых с привлечением средств бюджета города Москвы. 2010 г.* 2000 Реставрационные

    В России стартовала подготовка к мониторингу ЕГЭ-2021

    14.03.2021

    В регионах России стартовала активная фаза формирования команд для мониторинга ЕГЭ в 2021 году. С 10 по 12 марта в Москве состоялся Всероссийский семинар для региональных координаторов Корпуса общественных наблюдателей Российского Союза Молодежи. Участниками мероприятия стали 105 человек из 73 субъектов РФ.

    Представители регионов обсудили дорожную карту реализации деятельности Корпуса общественных наблюдателей РСМ в 2021 году, перспективы развития проекта в регионах России, а также особенности проведения государственной итоговой аттестации и организации общественного наблюдения в текущем году. По итогам встречи участникам Корпуса общественных наблюдателей РСМ вручили удостоверения региональных координаторов.

    В 2020 году в сложных условиях координаторы Корпуса общественных наблюдателей РСМ организовали работу 3,5 тысяч наблюдателей и федеральных экспертов. В 2021 году планируется увеличить состав наблюдателей, а также расширить сеть ситуационно-информационных центров по стране до 71.

    Среди предстоящих задач – акцент на усиление образовательной программы, так как наблюдатели РСМ ежегодно становятся самым многочисленным и хорошо подготовленным пулом наблюдателей.  

    Также в 2021 году Корпус общественных наблюдателей РСМ примет участие в международной программе по оценке образовательных достижений учащихся PISA, а также в выборных кампаниях.

    В рамках встречи прошла панельная дискуссия с участием заместителя руководителя Федеральной службы по надзору в сфере образования и науки Игоря Круглинского и Председателя Российского Союза Молодежи Павла Красноруцкого.

    «Региональные координаторы Корпуса общественных наблюдателей РСМ прошли интенсивный курс. Мы постарались максимально погрузить ребят в те задачи, которые стоят перед нами в рамках мониторинга ЕГЭ-2021. Продолжаем повышать квалификацию наших наблюдателей и поддерживаем статус не только самого многочисленного пула, но и самых профессиональных участников общественного мониторинга. Что касается значимых нововведений этого года: мы значительно расширяем сеть ситуационно-информационных центров, поскольку онлайн-наблюдение показало свою эффективность, особенно в условиях ограничений. Мы организовали и провели беспрецедентную кампанию по подписанию прямых соглашений о сотрудничестве между РСМ, региональными министерствами образования и вузами, на базе которых будут сформированы региональные команды КОН и откроются СИЦ для работы онлайн-наблюдателей», отметил Председатель РСМ, член Общественной палаты РФ Павел Красноруцкий.

    Начальник отдела информационного и организационного обеспечения Управления организации и проведения ГИА Федеральной службы по надзору в сфере образования и науки Светлана Репина провела лекцию «Об особенностях проведения государственной итоговой аттестации и осуществления общественного наблюдения в 2021 году». Об организации работы федерального СИЦ в субъектах РФ рассказал Алексей Кошелев, старший руководитель проектов отдела оценки качества образования и общественной аккредитации АНО «Центр студенческих программ Российского Союза Молодежи», куратор онлайн-наблюдения.

    Информационная справка:

    Общероссийская общественная организация «Российский Союз Молодежи» (РСМ) – одно из самых массовых, негосударственных, некоммерческих, неполитических молодежных объединений России. Главная цель – помочь молодому человеку найти свое место в жизни, самореализоваться и продвинуться по карьерной лестнице. ежегодно около 4 миллионов молодых людей участвуют в программах и проектах РСМ. Региональные организации и Общественные представительства ЦК РСМ работают в 75 субъектах РФ, в том числе, в Республике Крым и городе федерального значения Севастополе. РСМ реализует 16 федеральных программ и проектов по различным направлениям.

    Сроки кладки большой и голубой синицы различаются в зависимости от мелкомасштабных вариаций в составе местных деревьев, но не в распустившихся почек

  • Adriaenssens F, Verheyen K (2013) Oude bossen van de Antwerpse Kempen [Древние леса региона Антверпен-Кампин]. Davidsfonds Publishing, Левен

    Google Scholar

  • Amininasab SM et al (2016) Влияние мелкомасштабной структуры местообитания на занятость гнездовых участков, дату кладки и размер кладки у Cyanistes caeruleus Blue синицы.Acta Oecol Int J Ecol 70: 37–44. https://doi.org/10.1016/j.actao.2015.11.006

    Статья Google Scholar

  • Amo L, Jansen JJ, van Dam NM, Dicke M, Visser ME (2013) Птицы используют летучие вещества растений, вызванные травоядными животными, для обнаружения травоядных жертв. Ecol Lett 16: 1348–1355. https://doi.org/10.1111/ele.12177

    Статья PubMed Google Scholar

  • Arriero E, Sanz JJ, Romero-Pujante M (2006) Структура среды обитания в средиземноморских лиственных дубовых лесах в зависимости от репродуктивного успеха Blue Tit Parus caeruleus.Исследование птиц 53: 12–19. https://doi.org/10.1080/00063650609461411

    Статья Google Scholar

  • Augspurger CK, Bartlett EA (2003) Различия в фенологии листьев молодых и взрослых деревьев в лиственных лесах умеренного пояса. Tree Physiol 23: 517–525. https://doi.org/10.1093/treephys/23.8.517

    Статья PubMed Google Scholar

  • Беттс М.М. (1955) Корм ​​синиц в дубовых лесах.J Anim Ecol 24: 282–323. https://doi.org/10.2307/1715

    Статья Google Scholar

  • Bison M et al (2020) Лучшие экологические предикторы фенологии размножения различаются по высоте у обычных лесных видов птиц. Ecol Evol 10: 10219–10229. https://doi.org/10.1002/ece3.6684

    Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Оба C et al (2004) Крупномасштабные географические различия подтверждают, что изменение климата заставляет птиц раньше откладывать яйца.Труды Лондонского королевского общества Серия B-Биологические науки 271: 1657–1662. https://doi.org/10.1098/rspb.2004.2770

    Статья Google Scholar

  • Оба C, Bouwhuis S, Lessells CM, Visser ME (2006) Изменение климата и сокращение численности популяции птиц, перелетных на большие расстояния. Природа 441: 81–83. https://doi.org/10.1038/nature04539

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Бурго П., Томас Д., Перре П., Блондель Дж. (2010) Фенология весенней растительности является надежным предиктором даты размножения на обширных ландшафтах: многопозиционный подход с использованием корсиканской синей синицы (Cyanistes caeruleus).Oecologia 162: 885–892. https://doi.org/10.1007/s00442-009-1545-0

    Статья PubMed Google Scholar

  • Caro SP, Schaper SV, Hut RA, Ball GF, Visser ME (2013) Случай с отсутствующим механизмом: как температура влияет на сезонное время в эндотермах? PLoS Biol 11: 8. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001517

    CAS Статья Google Scholar

  • Чемберлен Д.Е., Кэннон А.Р., Томс М.П., ​​Пиявка Д.И., Хэтчвелл Б.Дж., Гастон К.Дж. (2009) Продуктивность птиц в городских ландшафтах: обзор и метаанализ.Ibis 151: 1–18. https://doi.org/10.1111/j.1474-919X.2008.00899.x

    Статья Google Scholar

  • Charmantier A, Gienapp P (2014) Изменение климата и время размножения и миграции птиц: эволюционные и пластические изменения. Evol Appl 7: 15–28. https://doi.org/10.1111/eva.12126

    Статья PubMed Google Scholar

  • Charmantier A, McCleery RH, Cole LR, Perrins C, Kruuk LEB, Sheldon BC (2008) Адаптивная фенотипическая пластичность в ответ на изменение климата в популяции диких птиц.Наука 320: 800–803. https://doi.org/10.1126/science.1157174

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Коул EF, Long PR, Zelazowski P, Szulkin M, Sheldon BC (2015) Предсказание фенологии птиц из космоса: полученный со спутников сигнал зеленого цвета растительности раскрывает пространственные вариации фенологической синхронизации между птицами и окружающей средой. Ecol Evol 5: 5057–5074. https://doi.org/10.1002/ece3.1745

    Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Коул Э.Ф., Шелдон BC (2017) Изменяющийся фенологический ландшафт: внутривидовые и межвидовые различия в появлении листьев в смешанно-лиственных лесах.Ecol Evol 7: 1135–1147. https://doi.org/10.1002/ece3.2718

    Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Кроули М.Дж., Ахтеруззаман М. (1988) Индивидуальные вариации фенологии дубов и их последствия для травоядных насекомых. Funct Ecol 2: 409–415. https://doi.org/10.2307/2389414

    Статья Google Scholar

  • Crick HQP, Dudley C, Glue DE, Thomson DL (1997) Британские птицы откладывают яйца раньше.Nature 388: 526–526

    CAS Статья Google Scholar

  • Dekeukeleire D et al (2019) Фрагментация леса и состав древесных пород совместно определяют продуктивность размножения двух насекомоядных птиц. Для Ecol Manage 443: 95–105. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2019.04.023

    Статья Google Scholar

  • Delpierre N, Guillemot J, Dufrene E, Cecchini S, Nicolas M (2017) Фенологические ранги деревьев повторяются из года в год и коррелируют с ростом в лиственных лесах умеренного пояса.Agric For Meteorol 234: 1–10. https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2016.12.008

    Статья Google Scholar

  • Demolder H et al. (2017) Индикаторы биоразнообразия, 2017. Состояние природы во Фландрии (Бельгия). Mededelingen van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek (3)

  • Dhondt AA (2012) Межвидовая конкуренция среди птиц. Oxford University Press, Oxford

    Google Scholar

  • Dhondt AA, Adriaensen F (1999) Эксперименты по конкуренции между большой и голубой синицей: влияние на репродуктивный успех лазоревки и популяционные процессы.В: Adams NJaS, RH (ed) Proceedings of the 22nd International Ornithological Congress, vol 1. Ostrich, Durban, pp 39–48

  • Dhondt AA, Eyckerman R, Moermans R, Hublé J (1984) Место обитания и дата закладки большой и голубой синицы Parus major и P. caeruleus . Ibis 126: 388–397

    Статья Google Scholar

  • Данн П. (2004) Сроки размножения и репродуктивная способность. Adv Ecol Res 35: 69–87.https://doi.org/10.1016/S0065-2504(04)35004-X

    Статья Google Scholar

  • Гамелон М. и др. (2019) Учет межвидовой конкуренции и возрастной структуры в демографическом анализе зависимости от плотности улучшает предсказания колебаний численности населения. Ecol Lett 22: 797–806. https://doi.org/10.1111/ele.13237

    Статья PubMed Google Scholar

  • Germain RR, Schuster R, Delmore KE, Arcese P (2015) Предпочтение среды обитания способствует успешному раннему размножению певчих птиц, гнездящихся в открытом тигле.Funct Ecol 29: 1522–1532. https://doi.org/10.1111/1365-2435.12461

    Статья Google Scholar

  • Germain RR, Wolak ME, Arcese P, Losdat S, Reid JM (2016) Прямое и косвенное генетическое и мелкомасштабное влияние местоположения на дату размножения у певчих воробьев. J Anim Ecol 85: 1613–1624. https://doi.org/10.1111/1365-2656.12575

    Статья PubMed Google Scholar

  • Гибб Дж. (1954) Экология кормления синиц, с примечаниями о Treecreeper и Goldcrest.Ibis 96: 513–543

    Статья Google Scholar

  • Гиенапп П., Вайсанен Р.А., Броммер Дж. Э. (2010) Широтная вариация норм реакции времени размножения у воробьиных птиц. J Anim Ecol 79: 836–842. https://doi.org/10.1111/j.1365-2656.2010.01693.x

    Статья PubMed Google Scholar

  • Grieco F, van Noordwijk AJ, Visser ME (2002) Доказательства влияния обучения на время воспроизводства у голубых синиц.Наука 296: 136–138. https://doi.org/10.1126/science.1068287

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Grimm A et al (2015) Более раннее размножение, меньший успех: имеет ли значение пространственный масштаб климатических условий для перелетных птиц семейства воробьиных? Ecol Evol 5: 5722–5734. https://doi.org/10.1002/ece3.1824

    Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Helm B, Piersma T, Van der Jeugd H (2006) График общения: взаимодействие между сезонным и социальным поведением птиц.Анимационное поведение 72: 245–262. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2005.12.007

    Статья Google Scholar

  • Hinks AE, Cole EF, Daniels KJ, Wilkin TA, Nakagawa S, Sheldon BC (2015) Фенологическая синхронность между певчими птицами и их источником пищи для гусениц, зависящая от масштаба. Am Nat 186: 84–97. https://doi.org/10.1086/681572

    Статья PubMed Google Scholar

  • Ярвинен А. (1991) Метааналитическое исследование влияния возраста самки на срок яйцекладки и размер кладки у большой синицы Parus major и мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca .Ibis 133: 62–66. https://doi.org/10.1111/j.1474-919X.1991.tb04811.x

    Статья Google Scholar

  • Ковачова П., Анталова М. (2010) Прецизионное лесоводство — определение и технологии. Сумарский список 134: 603–611

    Google Scholar

  • Ламбрехтс М.М., Перре П. (2000) Длинный фотопериод имеет приоритет над нефотопериодическими факторами в выборе времени воспроизводства синиц. Proc R Soc B-Biol Sci 267: 585–588.https://doi.org/10.1098/rspb.2000.1041

    CAS Статья Google Scholar

  • Маккензи Дж. А., Хинсли С. А., Харрисон Н. М. (2014) Варианты поиска пищи в городской среде обитания и их последствия для приспособленности. Ibis 156: 591–605. https://doi.org/10.1111/ibi.12166

    Статья Google Scholar

  • Marchand LJ et al (2020) Межиндивидуальная изменчивость весенней фенологии лиственных деревьев умеренного пояса зависит от вида, размера дерева и осенней фенологии предыдущего года.Agric для Meteorol. https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2020.108031

    Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Matthysen E, Adriaensen F, Dhondt AA (2011) Множественные реакции на повышение весенних температур в цикле размножения голубых и больших синиц ( Cyanistes caeruleus, Parus major ). Glob Change Biol 17: 1–16. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2010.02213.x

    Статья Google Scholar

  • Миллер-Рашинг А.Дж., Хойе Т.Т., Иноуе Д.В., Пост E (2010) Влияние фенологических несоответствий на демографию.Филос Транс Соц Биол Наука 365: 3177–3186. https://doi.org/10.1098/rstb.2010.0148

    Статья Google Scholar

  • Møller AP (2008) Изменение климата и микрогеографические изменения в сроках кладки. Oecologia 155: 845–857. https://doi.org/10.1007/s00442-007-0944-3

    Статья PubMed Google Scholar

  • Мёллер А.П., Руболини Д., Лехикоинен Э. (2008) Популяции перелетных видов птиц, которые не проявили фенологической реакции на изменение климата, сокращаются.Proc Natl Acad Sci USA 105: 16195–16200. https://doi.org/10.1073/pnas.0803825105

    Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Naefdaenzer B (1994) Радиотслеживание за большой и голубой синицей — новые инструменты для оценки территориальности, домашнего использования и распределения ресурсов. Ардеа 82: 335–347

    Google Scholar

  • Нагер Р.Г., Ван Нордвейк А.Дж. (1995) Приблизительные и конечные аспекты фенотипической пластичности во времени размножения большой синицы в гетерогенной среде.Am Nat 146: 454–474. https://doi.org/10.1086/285809

    Статья Google Scholar

  • Nilsson JA, Kallander H (2006) Фенология листьев и время откладки яиц у больших синиц Parus major и синие синицы P. caeruleus . Дж. Авиан Биол 37: 357–363. https://doi.org/10.1111/j.2006.0908-8857.03604.x

    Статья Google Scholar

  • Nour N, Currie D, Matthysen E, Van Damme R, Dhondt AA (1998) Влияние фрагментации среды обитания на уровень обеспечения, рацион и успех размножения у двух видов синиц (большая синица и лазоревка).Oecologia 114: 522–530

    Статья Google Scholar

  • Nussey DH, Postma E, Gienapp P, Visser ME (2005) Выбор наследственной фенотипической пластичности в популяции диких птиц. Наука 310: 304–306. https://doi.org/10.1126/science.1117004

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Пармезан C (2007) Влияние видов, широт и методологий на оценки фенологической реакции на глобальное потепление.Glob Change Biol 13: 1860–1872. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2007.01404.x

    Статья Google Scholar

  • Пискорски Р., Дорн С. (2010) Летучие вещества из яблони в начале сезона и их влияние на яблоневого долгоносика Anthonomus pomorum. Chem Biodivers 7: 2254–2260. https://doi.org/10.1002/cbdv.201000221

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Полгар CA, Primack RB (2011) Листовая фенология древесных растений умеренного пояса: от деревьев до экосистем.Новый Фитол. 191: 926–941. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2011.03803.x

    Статья PubMed Google Scholar

  • Пучалка Р., Копровски М., Грикар Дж., Пржибилак Р. (2017) Соответствует ли формирование годичных колец фенологии листьев у черешчатого дуба ( Quercus robur L.)? Eur J For Res 136: 259–268. https://doi.org/10.1007/s10342-017-1026-7

    Статья Google Scholar

  • Радчук В. и др. (2019) Адаптивные реакции животных на изменение климата, скорее всего, недостаточны.Нац Коммуна 10:14. https://doi.org/10.1038/s41467-019-10924-4

    CAS Статья Google Scholar

  • Reed TE, Jenouvrier S, Visser ME (2013) Фенологическое несоответствие сильно влияет на индивидуальную приспособленность, но не на демографию популяции лесных воробьиных. J Anim Ecol 82: 131–144. https://doi.org/10.1111/j.1365-2656.2012.02020.x

    Статья PubMed Google Scholar

  • Samplonius JM et al (2018) Фенологическая чувствительность к изменению климата выше у постоянных популяций, чем у перелетных птиц среди заводчиков в Европе.Glob Change Biol 24: 3780–3790. https://doi.org/10.1111/gcb.14160

    Статья Google Scholar

  • Sass-Klaassen U, Sabajo CR, den Ouden J (2011) Формирование сосудов в зависимости от фенологии листьев у черешчатого дуба и ясеня обыкновенного. Дендрохронология 29: 171–175. https://doi.org/10.1016/j.dendro.2011.01.002

    Статья Google Scholar

  • Шапер С.В., Доусон А., Шарп П.Дж., Каро С.П., Виссер М.Э. (2012) Индивидуальные вариации репродуктивной физиологии птиц не позволяют надежно предсказать вариации в сроках яйцекладки.Gen Comp Endocrinol 179: 53–62. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2012.07.021

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Schaper SV, Rueda C, Sharp PJ, Dawson A, Visser ME (2011) Фенология весны не влияет на время размножения у большой синицы ( Parus major ). J Exp Biol 214: 3664–3671. https://doi.org/10.1242/jeb.059543

    Статья PubMed Google Scholar

  • Schlicht L, Valcu M, Kempenaers B (2014) Полигоны Тиссена как модель для оценки территории животных.Ibis 156: 215–219. https://doi.org/10.1111/ibi.12105

    Статья Google Scholar

  • Shutt JD et al (2019) Средовые предикторы пространственно-временных вариаций фенологии размножения воробьиных птиц. Труды Королевского общества биологических наук 286: 9. https://doi.org/10.1098/rspb.2019.0952

    Статья Google Scholar

  • Slagsvold T (1976) Годовые и географические изменения во времени размножения большой синицы Parus major и мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в зависимости от фенологии окружающей среды и температуры весны.Ornis Scandinavica 7: 127–145. https://doi.org/10.2307/3676183

    Статья Google Scholar

  • Slagsvold T, Wiebe KL (2007) Изучение экологической ниши. Proc R Soc B-Biol Sci 274: 19–23. https://doi.org/10.1098/rspb.2006.3663

    Статья Google Scholar

  • Szulkin M, Zelazowski P, Marrot P, Charmantier A (2015) Применение спутниковых снимков высокого разрешения для характеристики индивидуальной неоднородности окружающей среды в популяции диких синиц.Remote Sens 7: 13319–13336. https://doi.org/10.3390/rs71013319

    Статья Google Scholar

  • Томас Д.У., Бурго П., Шипли Б., Перре П., Блондель Дж. (2010) Контекстно-зависимые изменения во взвешивании факторов окружающей среды, которые инициируют размножение у воробьиных умеренных широт, корсиканской лазоревки ( Cyanistes caeruleus ). Auk 127: 129–139. https://doi.org/10.1525/auk.2009.09141

    Статья Google Scholar

  • Tinbergen JM, Boerlijst MC (1990) Вес птенцов и выживаемость отдельных больших синиц ( Parus major ).J Anim Ecol 59: 1113–1127

    Статья Google Scholar

  • Торти В.М., Данн П.О. (2005) Различные эффекты изменения климата на шесть видов североамериканских птиц. Oecologia 145: 486–495. https://doi.org/10.1007/s00442-005-0175-4

    Статья PubMed Google Scholar

  • Van Dongen S, Backeljau T, Matthysen E, Dhondt AA (1997) Синхронизация даты вылупления с распусканием почек отдельных деревьев-хозяев ( Quercus robur ) у зимней бабочки ( Operophtera brumata ) и ее последствия для приспособленности.J Anim Ecol 66: 113–121

    Статья Google Scholar

  • Van Noordwijk AJ, McCleery RH, Perrins CM (1995) Выбор времени размножения синицы в зависимости от роста гусеницы и температуры. J Anim Ecol 64: 451–458

    Статья Google Scholar

  • Vatka E, Rytkonen S, Orell M (2014) Соответствует ли гипотеза временного несоответствия в бореальных популяциях? Oecologia 176: 595–605.https://doi.org/10.1007/s00442-014-3022-7

    Статья PubMed Google Scholar

  • Vaugoyeau M et al (2016) Межвидовые различия во взаимосвязи между размером кладок, датой кладки и интенсивностью урбанизации у четырех видов птиц, гнездящихся в норках. Ecol Evol 6: 5907–5920. https://doi.org/10.1002/ece3.2335

    Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Веддер О., Бувуис С., Шелдон BC (2013) Количественная оценка важности фенотипической пластичности в адаптации популяций диких птиц к изменению климата.PLoS Biol. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001605

    Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Visser ME (2008) Идти в ногу с теплом мира; оценка скорости адаптации к изменению климата. Proc R Soc B Biol Sci 275: 649–659. https://doi.org/10.1098/rspb.2007.0997

    Статья Google Scholar

  • Visser ME et al (2003) Различные реакции на крупномасштабное изменение климата в европейских популяциях Parus .Proc R Soc Lond Ser B Biol Sci 270: 367–372. https://doi.org/10.1098/rspb.2002.2244

    Статья Google Scholar

  • Visser ME, Holleman LJM, Caro SP (2009) Температура оказывает причинное влияние на время размножения птиц. Proc R Soc B Biol Sci 276: 2323–2331. https://doi.org/10.1098/rspb.2009.0213

    Статья Google Scholar

  • Весоловски Т., Холева М. (2009) Изменения климата и сезоны размножения птиц в первобытном лесу умеренного пояса.Climate Res 38: 199–208. https://doi.org/10.3354/cr00789

    Статья Google Scholar

  • Весоловски Т., Ровински П. (2006) Сроки распускания почек и развития древесных листьев в многовидовом лесу с умеренным климатом. Для Ecol Manage 237: 387–393. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2006.09.061

    Статья Google Scholar

  • Wesolowski T, Rowinski P (2014) Синхронизируют ли голубые синицы Cyanistes caeruleus размножение с пиками гусениц в первобытном лесу? Исследование птиц 61: 231–245.https://doi.org/10.1080/00063657.2014.899307

    Статья Google Scholar

  • Уилкин Т.А., Кинг Л.Е., Шелдон BC (2009) Качество среды обитания, диета птенцов и пищевое поведение больших синиц Parus major . Дж. Авиан Биол 40: 135–145. https://doi.org/10.1111/j.1600-048X.2009.04362.x

    Статья Google Scholar

  • Уилкин Т.А., Перринс С.М., Шелдон BC (2007) Использование ГИС для оценки пространственной изменчивости качества среды обитания: тематическое исследование яйцеклетки большой синицы Parus major .Ibis 149: 110–118. https://doi.org/10.1111/j.1474-919X.2007.00757.x

    Статья Google Scholar

  • Состав семьи определяет успех родителей синиц

    Большие синицы, у которых столько же сыновей, сколько дочерей, приобретают больше внуков, чем большие синицы с неравномерным составом семьи. Это потому, что их дети репродуктивно более успешны, — заключает исследователь NWO Рейндер Радерсма. Он ожидает, что его результаты широко применимы в животном мире.2 декабря Радерсма получил докторскую степень в Университете Гронингена.

    Благодаря действию гормонов птицы могут влиять на пол своего потомства. Биолог Рейндер Радерсма продемонстрировал основные последствия этого для успеха родителей. Соотношение полов пятьдесят на пятьдесят в семьях больших синиц — это не только наиболее распространенное соотношение, но и лучший вариант.

    Радерсма взял двухдневных птенцов из различных гнезд дикой популяции большой синицы в лесу.Он определил пол и перераспределил птенцов в разное соотношение самцов и самок по гнездам. Впоследствии он наблюдал репродуктивный успех молодых больших синиц. «Равное количество мужчин и женщин оказалось идеальной ситуацией», — говорит Радерсма. У молодых птиц из такого сбалансированного гнезда было больше потомства. Таким образом, в уравновешенной семье большие синицы-родители гарантируют, что их гены передаются хорошо. В дикой природе среди птиц наиболее распространены семьи с равным количеством сыновей и дочерей.Исследование Радерсмы показывает, почему это так.

    Влияние родителей на состав семьи (гендерное распределение) — хорошо описанное явление для насекомых, которое можно предсказать. Например, есть насекомые, у которых оплодотворенные яйца становятся самками, а неоплодотворенные — самцами. Однако у птиц и млекопитающих гендерное распределение зависит от сочетания половых гормонов и является более сложным. Теоретические модели распределения полов у насекомых в этом случае недостаточно адекватны.

    Согласно Радерсме, возможное объяснение преимущества семьи с равным количеством сыновей и дочерей — это гармония в гнезде. «Сыновья больше спорят друг с другом, чем со своими сестрами, и точно так же сестры больше спорят друг с другом, чем со своими братьями. Поэтому из-за неравномерного количества самцов и самок в гнезде много энергии тратится на споры и борьбу за еду », — считает исследователь. Это негативно сказывается на росте и развитии потомства.«Я полагаю, что этот принцип применим к птицам и млекопитающим в целом». Исследователь даже считает, что то же правило может применяться к людям в ситуациях, когда запасы пищи ограничены. «В семье со слишком большим количеством сыновей или дочерей может развиться дестабилизирующая ситуация».


    Хладнокровные матери: похоже, родители-сороки вызывают гибель « нежелательных » птенцов
    Предоставлено Нидерландская организация научных исследований (NWO)

    Ссылка : Состав семьи определяет успех родителей синиц (2011, 19 декабря) получено 23 июля 2021 г. с https: // физ.org / news / 2011-12-family-Composition-success-great-tit.html

    Этот документ защищен авторским правом. За исключением честных сделок с целью частного изучения или исследования, никакие часть может быть воспроизведена без письменного разрешения. Контент предоставляется только в информационных целях.

    Око за око, цикл песен для голоса… | Реквизиты

    2013

    Декка

    4785364

    2012

    Naxos

    8572600

    2011 год

    Оникс

    ОНИКС 4071

    2010

    Гиперион

    67778

    2007

    Декка

    4756051

    2007

    Декка

    2006

    Just Accord / Just Music

    JUSCD 003

    2001

    Меридиан Рекордс

    84119

    1994

    EtCetera Records

    1092

    Декка

    476849

    TIT INTERNATIONAL LIMITED Весы для определения состава тела ES-CS20MW FCC ID 2APXU-ES-CS20MW

    Заявление на разрешение оборудования Форма FCC 731 TCB Версия
    Информация о заявителе 90XUESCS20MW 905 905 Страна
    юридическое наименование заявителя: полное TIT INTERNATIONAL LIMITED
    Регистрационный номер Федеральной комиссии по связи (FRN): 0027561471
    Буквенно-цифровой идентификатор Федеральной комиссии по связи: 2APXUESCS20MW
    90wdjs 905 one: РЫНОЧНЫЙ ТИП №M65, WO CHE MARKET,
    Вторая строка: WO CHE EST, SHATIN NT,
    Город: ГОНКОНГ
    Государство: N / A Гонконг

    Информация о TCB

    8

    Адрес электронной почты приложения TCB: [email protected]
    Объем TCB: A4: Устройства UNII и маломощные передатчики с использованием методов распределения

    FCC ID
    Код получателя гранта: 2APXU
    Код продукта: -ES-CS20MW

    Лицо по адресу заявителя для получения гранта или контактный телефон
    + 86-0755-88820229 Добавочный номер:
    Факс: + 86-0755-88820229 9 0533
    Эл. Почта: Purchase01 @ goto-digital.com

    Контактное лицо по техническим вопросам 9033

    5 Город:

    Название фирмы:

    Shenzhen NTEK Testing Technology Co., Ltd.

    Имя: Джейсон
    Страна:

    Китай


    Долгосрочное применение

    включать запрос на конфиденциальность любой части (ей) данных содержащиеся в этом заявлении в соответствии с 47 CFR § 0.459 Правил Комиссии ?: №

    Телефонный номер:

    86-755-61156588


    Расширение:

    Краткосрочная конфиденциальность
    Распространяется ли краткосрочная конфиденциальность на это приложение ?: №
    Если да, укажите дату выпуска краткосрочной конфиденциальности (формат ММ / ДД / ГГГГ):
    Примечание. Если дата не указана, дата выпуска будет установлена ​​на 45 календарных дней после даты предоставления.

    Программно определяемое / когнитивное радио
    Является ли это приложение для авторизации программно определяемого / когнитивного радио? №

    Класс оборудования
    Класс оборудования: DTS — Цифровая система передачи данных
    Описание продукта на рынке: (ПРИМЕЧАНИЕ. Этот текст будет отображаться под классом оборудования в гранте): Шкала состава тела

    Связанный запрос базы данных OET
    Связан ли запрос KDB с этим приложением? №

    Модульное оборудование
    Модульное оборудование: Не применяется

    Назначение приложения
    Применение предназначено для: Изменение идентификации в настоящее время авторизованного оборудования.Исходный идентификатор FCC: 2APXUES-CS20M Дата предоставления: 12.06.2018

    Составное / сопутствующее оборудование
    Является ли оборудование в этом приложении составным устройством авторизация дополнительного оборудования? №
    Является ли оборудование в этом приложении частью системы которое работает или продается с другим устройством, требующим авторизации оборудования? №


    Информация о тестовой фирме

    Название тестовой фирмы и контактное лицо, указанное в FCC:

    Телефонный номер: + 86-755-6115-9384 Добавочный номер:
    Эл. Почта: сертификация @ ntek.org.cn

    Комментарии к гранту
    Введите любой текст, который должен отображаться в нижней части разрешения на использование оборудования:
    Указанная выходная мощность приведена.
    Установите отсрочку рассмотрения данного приложения на указанную дату:

    Отказ от авторизации оборудования
    Есть ли отказ от авторизации оборудования, связанный с этим приложением? №
    Если есть отказ от авторизации оборудования, связанный с этим приложением, был ли соответствующий отказ одобрен и вся информация загружена ?: №

    ЗАВЕРШЕННЫЕ ЛОЖНЫЕ ЗАЯВЛЕНИЯ, ВЫПОЛНЕННЫЕ В ДАННОЙ ФОРМЕ, НАКАЗЫВАЮТСЯ НАКАЗАНИЕМ ИЛИ ЗАКЛЮЧЕНИЕМ (У.S. КОДЕКС, РАЗДЕЛ 18, РАЗДЕЛ 1001), И / ИЛИ ОТМЕНА ЛЮБОЙ ЛИЦЕНЗИИ ДЛЯ СТАНЦИИ ИЛИ РАЗРЕШЕНИЕ НА СТРОИТЕЛЬСТВО (КОДЕКС США, ТИТУЛ 47, РАЗДЕЛ 312 (а) (1)) И / ИЛИ УСТУПКА (КОДЕКС США, ТИТУЛ 47, РАЗДЕЛ 503).


    РАЗДЕЛ 5301 (БОРЬБА С НАРКОТИКАМИ) СЕРТИФИКАЦИЯ:

    Заявитель должен подтвердить, что ни заявитель, ни какая-либо сторона в заявке подлежит отказу в федеральных льготах, включая льготы FCC, в соответствии с Раздел 5301 Закона о борьбе со злоупотреблением наркотиками 1988 г., 21 U.S.C. § 862 из-за судимости за хранение или распространение контролируемого вещества.См. 47 CFR 1.2002 (b) для определение «партии» для этих целей.


    Подтверждает ли заявитель или уполномоченный агент? Да

    Сертификация заявителя / агента:

    Я подтверждаю, что имею право подписать это заявление. Все заявления в данном документе и прилагаемые к настоящему документу экспонаты являются правдивыми и правильными, насколько мне известно и насколько мне известно. Принимая Разрешение на использование оборудования в результате заявлений, сделанных в этом заявке, заявитель несет ответственность за (1) маркировку оборудования точным идентификатором FCC. указанные в этой заявке, (2) маркировка заявления о соответствии в соответствии с применимые правила и (3) соответствие оборудования применимым техническим правилам.Если заявитель не является фактическим производителем оборудования, соответствующие меры были сделаны с производителем, чтобы гарантировать, что единицы производства этого оборудования будет по-прежнему соответствовать техническим требованиям FCC.

    Разрешение агенту подписать это заявление осуществляется исключительно по усмотрению заявителя; тем не менее, заявитель остается ответственным за все утверждения в этом заявлении.

    Если агент подписал это заявление от имени заявителя, письменное письмо авторизация, которая включает информацию, позволяющую агенту ответить на вышеуказанный раздел Заявитель предоставил сертификат 5301 (по борьбе со злоупотреблением наркотиками).Подразумевается, что авторизационное письмо должно быть отправлено в FCC по запросу, и что FCC оставляет за собой право связаться с заявителем напрямую в любое время.

    Подпись уполномоченного лица, подающего заявку: Джеймс Ляо
    Название уполномоченной подписи: Менеджер

    TIT INTERNATIONAL LIMITED FCC ID Applications (2APXU)

    2020 2APXUID-SDB008
    2020-01-173 2APXU 30M
    2018-06-30
    2APXU-R-Q001
    2021-07-09
    Smart Jump Rope
    Оригинальное оборудование
    ESAP 2
    2021-05-31
    Шкала состава тела
    Изменение идентификации
    2APXU-RF-BMF01
    2021-05-17
    Измерительная лента Smart Body
    Изменение идентификации
    UES SNG01
    2021-04-22
    Smart Nutrition Scale
    Оригинальное оборудование
    2APXU-R-Q003
    2021-03-19
    Smart Watch
    Изменение идентификации
    2 01-1
    2021-03-17
    Радионяня
    Изменение идентификации
    2APXU-IC-01
    2021-03-17
    Радионяня
    Изменить в идентификации
    2APXU-R-A001
    2021-03-08
    Весы жира
    Изменение в идентификации
    2APXU-R-T001
    2021-03-02
    Smart Nutrition Scale
    Допустимое изменение класса II
    2APXU-RQ002
    2020-11-03
    Renpho A1, велосипед с ИИ
    Оригинальное оборудование
    2APXU-RP-BPM001S Интеллектуальный тонометр
    Изменение идентификации
    2APXU-ES-WBE28
    2020-08-21
    Шкала состава тела
    Изменение идентификации
    2APXU-RF-EM001R1 -09 Remote
    Изменение идентификации
    2APXU-RF-EM001R
    2020-07-09
    Массажер для глаз
    Изменение идентификации
    9103 3 2APXU-SNS01
    2020-06-02
    Кухонные весы Bluetooth
    Изменение идентификации
    2APXU-RP-PCR01
    2020-03-31
    Ошейник для дистанционного обучения
    Изменение идентификации
    Умный видеодомофон
    Изменение идентификации
    2APXU-ESBR
    2019-06-11
    шкала состава корпуса
    Оригинальное оборудование
    Шкала состава тела
    Оригинальное оборудование
    2APXUES-CS20M
    2018-06-12
    Шкала состава тела
    Оригинальное оборудование

    Frontiers | Микробиомы мочевой железы большой синицы (Parus major) и их потенциальные защитные роли

    Введение

    Птичьи перья обеспечивают множество функций, варьирующихся от полета, изоляции и привлечения партнера (Stettenheim, 1972).Следовательно, птицам необходимо тратить значительное количество энергии и времени на уход за перьями и соблюдение гигиены (Delius, 1988; Cotgreave and Clayton, 1994). Приннинг (Delius, 1988), купание в пыли (van Liere and Bokma, 1987) и муравьи (использование муравьев для удаления перьевых паразитов) (Craig, 1999) — все они используются для сохранения здоровья перьев и отсутствия паразитов. Из этих стратегий ухода за перьями наиболее распространена чистка, которая включает нанесение выделений из уропигиальной железы на перья (Kolattukudy, 1981).Уропигиальная железа (двулопастная у большинства видов птиц) расположена на крестце птиц (Jacob, Ziswiler, 1982) и важна для здоровья оперения (Møller et al., 2010; Moreno-Rueda, 2010; Jacob et al., 2014). ) и окраска (Морено-Руэда, 2016). Секреция уропигиальных желез способствует сохранению водонепроницаемости перьев (Kolattukudy, 1981; Jacob and Ziswiler, 1982; Moreno-Rueda, 2017), обонятельной коммуникации (Whittaker et al., 2016; Moreno-Rueda, 2017) и потенциально подавлению микробных антагонистов ( Shawkey et al., 2003; Vincze et al., 2013; Jacob et al., 2014; Морено-Руэда, 2017). Хотя существуют противоречивые данные об антимикробных свойствах (Moreno-Rueda, 2017; Verea et al., 2017; Jacob et al., 2018), в нескольких исследованиях задокументирована защитная роль химических соединений мочевых желез против бактерий, разлагающих перо (Shawkey et al., 2018). al., 2003; Reneerkens et al., 2008; Møller et al., 2009; Martín-Vivaldi et al., 2010; Ruiz-Rodríguez et al., 2015; Fülöp et al., 2016; Verea et al., 2017 ; Braun et al., 2018a).

    В секрете уропигиальных желез преобладают липиды, в основном сложные эфиры, которые, вероятно, обеспечивают защитное покрытие перьев (Burger et al., 2004; Haribal et al., 2005, 2009; Montalti et al., 2005; Jacob et al., 2018). Предполагается, что другие химические соединения (нелипидные летучие компоненты) связаны с обонятельной коммуникацией (Hagelin and Jones, 2007; Zhang et al., 2010; Mardon et al., 2011) и потенциально противомикробной защитой (Martín-Vivaldi et al. , 2010; Magallanes et al., 2016; Браун и др., 2018а). В целом, эти соединения могут способствовать последнему, помогая создать физический барьер, предотвращающий прикрепление патогенов (Reneerkens et al., 2008; Verea et al., 2017; Jacob et al., 2018), способствуя росту мутуалистических перьевых бактерий. которые могут победить микробных паразитов (Shawkey et al., 2003; Møller et al., 2009), и / или за счет антимикробных свойств (Martín-Vivaldi et al., 2010; Magallanes et al., 2016; Braun et al., 2018a) ). Наши знания об антимикробных соединениях в уропигиальном секрете остаются ограниченными, и имеется лишь несколько предсказанных потенциальных противомикробных соединений, таких как карбоновые кислоты (Martín-Vivaldi et al., 2010) и терпеноидов (Haribal et al., 2009). Одним из потенциальных источников этих противомикробных препаратов могут быть симбиотические бактерии (Ruiz-Rodríguez et al., 2009, 2012), как показано на примере Upupa epops (евразийский удод) (Martín-Vivaldi et al., 2010).

    Бактерии уропигиальных желез были идентифицированы у многих видов птиц, в основном с помощью методов культивирования (Law-Brown and Meyers, 2003; Soler et al., 2008; Braun et al., 2016, 2018b, 2018c, 2019; Whittaker and Theis, 2016). ). Однако наше понимание разнообразия и функций этих бактериальных симбионтов ограничено несколькими видами птиц (Ruiz-Rodríguez et al., 2009; Whittaker et al., 2016; Pearce et al., 2017; Braun et al., 2018a), с уклоном в сторону исследований в U. эпопсах (Martín-Vivaldi et al., 2010, 2018; Ruiz-Rodríguez et al., 2012; Rodríguez-Ruano et al., 2015; Martínez -García et al., 2016). Только несколько исследований микробиома уропигий использовали секвенирование ампликонов для изучения их микробного состава (Martínez-García et al., 2016; Whittaker et al., 2016; Pearce et al., 2017; Rodríguez-Ruano et al., 2018). Микробиомы уропигиальных желез обычно разнообразны и в них преобладают представители филы Firmicutes, Proteobacteria и Actinobacteria, но их относительная численность варьируется в зависимости от вида птиц (Whittaker et al., 2016; Pearce et al., 2017; Родригес-Руано и др., 2018). Ограниченное количество исследований продемонстрировало, что генетические факторы хозяина и социальные взаимодействия формируют микробиомы уропигиальных желез больше, чем факторы окружающей среды (Whittaker et al., 2016; Pearce et al., 2017; Martín-Vivaldi et al., 2018). Например, как видно из примеров U. epops и Junco hyemalis (темноглазый юнко), передача бактерий от матери к потомству важна для состава уропигийного микробиома (Whittaker et al., 2016; Мартин-Вивальди и др., 2018).

    Понимание потенциальных защитных функций бактериальных симбионтов мочеполовых желез ограничено несколькими исследованиями. Было обнаружено, что Enterococcus faecalis , выделенный из U. epops , ингибирует рост бактерий, разлагающих перо (Ruiz-Rodríguez et al., 2009), но Corynebacterium uropygiale из Meleagris gallopavo (дикая индейка) не обнаружила такой эффект (Braun et al., 2018a). Чтобы улучшить наше понимание симбиоза между птицами и микробиомом мочевой железы и их защитной роли, мы исследовали микробиомы мочевой железы большой синицы ( Parus major ), используя три подхода.Во-первых, мы использовали подход, основанный на культуре, чтобы идентифицировать культивируемые бактерии в железах. Во-вторых, мы проверили потенциальную антимикробную активность избранного набора изолированных бактерий, используя биотесты против множества антагонистических микробов, включая четыре бактерии, разрушающие перья. В-третьих, мы исследовали состав бактериального сообщества внутри желез с помощью секвенирования ампликона 16S рРНК MiSeq. Затем мы использовали эти последовательности MiSeq 16S рРНК для прогнозирования предполагаемых бактериальных функций, сосредоточив внимание на метаболических путях, связанных с биосинтезом антимикробных соединений, которые могут выполнять защитные функции.

    Материалы и методы

    Сбор проб

    Бактерии были собраны из мочеполовых желез 19 содержащихся в неволе птиц, выращенных в Чехии (разрешение OOZP / 5345/2018 / R La), и пяти диких птиц, пойманных в Дании (разрешение J.nr. MST-850-00076) в сентябре 2018 г. Кожу, окружающую железу, очищали этанолом и массировали уропигиальную железу до выделения секрета (~ 10-20 мкл), который собирали с помощью стерильных мазков FLOQSwabs TM (Брешия, Италия) и наносили непосредственно на картофельный агар с декстрозой ( PDA, 32 г PDA, смешанные с 800 мл воды) среда (нейтральная среда), содержащая 50 мг циклогексимида на литр, чтобы избежать заражения грибками.Чашки оставляли при комнатной температуре (25 ° C) в аэробных условиях до появления колониеобразующих единиц (КОЕ). Морфологически различные КОЕ субкультивировали на чашки с PDA без циклогексимида до получения чистых культур. Когда было произведено достаточное количество биомассы (диаметр колонии ~ 2 см), культуры были собраны для экстракции ДНК.

    Пленных птиц из Чехии умерщвляли в камере с углекислым газом, в соответствии с постановлением Чехии закона No. 359/2012 Col., §17, абз.1 (т.е. акт жестокого обращения с животными) под номером разрешения MZP / 2018/785/1363, выданным Министерством окружающей среды Чехии (см. Bodawatta et al., 2020). У этих людей мы вырезали уропигиальные железы и хранили их в RNAlater TM при -20 ° C до извлечения ДНК для последующего секвенирования ампликона MiSeq области V4 гена 16S рРНК для характеристики состава бактериального сообщества.

    Экстракции ДНК, ПЦР и секвенирование по Сэнгеру на бактериальных изолятах

    Для бактериальных изолятов бактериальную биомассу собирали с помощью стерильной петли и помещали в 1.Микроцентрифужная пробирка 5 мл. Для экстракции целой железы железу вместе со 100 мкл RNAlater использовали для экстракции ДНК. Экстракцию ДНК проводили с использованием набора Qiagen DNeasy Blood and Tissue Kit (Qiagen, Германия) в соответствии с инструкциями производителя, за исключением расширенного набора ок. 12 ч инкубации при 56 ° C и использовании нагретого (40 ° C) 75 мкл буфера AE на стадии элюирования.

    ПЦР ДНК из бактериальных изолятов проводили в реакциях 25 мкл на образец (8,5 мкл воды, 12,5 мкл VWR Red Taq, 1 мкл каждого праймера и 2 мкл ДНК-матрицы) с использованием пары праймеров 27F (5′-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3 ‘) и 1492R (5’-GGTTACCTTGTTACGACTT-3 ‘), нацеленный на бактериальный ген 16S рРНК (Miller et al., 2013). Протокол ПЦР был следующим: начальная денатурация при 94 ° C в течение 4 мин, 35 циклов денатурации (94 ° C в течение 30 с), отжиг (56 ° C в течение 30 с) и элонгация (72 ° C в течение 30 с). с последующим окончательным удлинением 4 мин при 72 ° C. После проверки продуктов ПЦР на 2% агарозном геле продукты очищали с помощью набора для очистки Stratec MSB Spin PCRapace (Биркенфельд, Германия). Чистые продукты секвенировали по Сэнгеру как для прямого, так и для обратного праймеров в Eurofins Genomics (Эберсберг, Германия).

    последовательностей Сэнгера бактериальных изолятов были объединены с использованием Geneious Prime 2019.1.1. Все обратные нити были обратно дополнены и выровнены с их соответствующей прямой нитью с использованием глобального выравнивания с зазорами на свободных концах и алгоритма Geneious с настройками по умолчанию. Консенсусные цепи экстрагировали и использовали для идентификации бактерий с помощью BLASTn на NCBI. Длина последовательностей наших изолятов варьировала от 1153 до 1294 п.н., захватывая значительную часть гена 16S рРНК (Miller et al., 2013). Для создания филогении бактериальных изолятов мы использовали BEAST v1.8.4 (Drummond et al., 2012), применяя наиболее подходящую модель эволюции нуклеотидов (GTR), как определено байесовским информационным критерием (BIC) в jModelTest 2 (Darriba et al., 2012). Мы включили опубликованные последовательности 16S рРНК из Kocuria uropygioeca : MF510150 (выделено из большого пятнистого дятла, Dendrocopos major ) (Braun et al., 2018b), Kocuria tytonis : MG547562 (выделено из американской амбарной сипухи 9013. Tyto furcata ) (Braun et al., 2019) и E.faecalis : MT261871 (аналогичный штамм, выделенный из U. epops ) (Soler et al., 2008) в нашем филогенетическом дереве для исследования размещения ранее выделенных бактерий мочевых желез среди наших изолятов. Окончательный анализ был проведен для 100 миллионов поколений с использованием расслабленного некоррелированного логнормального распределения для модели молекулярных часов, предполагая процесс видообразования при рождении и смерти в качестве предшествующего дерева. Диагностика сходимости оценивалась в Tracer v1.6 (Rambaut et al., 2014) путем определения эффективных размеров выборки и средних значений распределения.Окончательное дерево результатов было обобщено в TreeAnnotator v1.8.3 (Drummond et al., 2012) как дерево максимального доверия к кладам (MCC) после исключения одного миллиона поколений как выгорание.

    Illumina MiSeq Amplicon Sequencing и функциональные прогнозы

    Первоначальные ПЦР образцов ДНК из цельных мочеполовых желез были выполнены с использованием праймеров SA711 и SB504 (см. Bodawatta et al., 2018) с идентичными условиями ПЦР, которые использовались для секвенирования бактериальных изолятов по Сэнгеру. ДНК из положительно амплифицированных образцов (10 из 19 образцов) была отправлена ​​в лабораторию молекулярной биологии микробных систем в Мичиганском университете для секвенирования с использованием платформы Illumina MiSeq.Мы определили пол птиц с помощью ПЦР с установленными праймерами для пола птиц P2 и P8 (Griffiths et al., 1998; Лезалова-Пиалкова, 2011).

    Последовательности

    Amplicon были проанализированы с использованием конвейера DADA2 (Callahan et al., 2016) в QIIME2 (Bolyen et al., 2019), и последовательности были выровнены с использованием бактериальной эталонной библиотеки Silva132 (Quast et al., 2013). Последовательности были идентифицированы по вариациям последовательностей ампликонов (ASV) со 100% сходством, а последовательности архей, митохондрий и хлоропластов были удалены.ASV с менее чем 10 последовательностями и образцы с менее чем 750 последовательностями были исключены из дальнейшего анализа. Все последующие анализы были выполнены в R (R Core Team, 2019). Мы провели пермутационный многомерный дисперсионный анализ (PERMANOVA), чтобы изучить различия на уровне уропигиального микробного сообщества между женщинами и мужчинами (пол можно найти в дополнительной таблице S1 и на рисунке 1), используя веганский пакет (Oksanen et al., 2019). Кроме того, мы исследовали бактериальные ASV с относительной численностью> 0.1% в> 50% образцов, использующих пакеты микробиома (Lahti and Shetty, 2017) и phyloseq (McMurdie and Holmes, 2013).

    Рисунок 1. (A) Дерево максимальной вероятности клады бактериальных изолятов из уропигиальных желез Parus major (значения апостериорной вероятности> 94% отмечены звездочками). Инвентарные номера штаммов в GenBank указаны в скобках. Серым цветом показаны два штамма Kocuria и один Enterococcus , ранее выделенные из мочеполовых желез других видов птиц.Цвет ветвей соответствует бактериальному типу изолятов. Изоляты, которые использовались в эксперименте по совместному культивированию, выделены жирным шрифтом. Прямоугольники справа от названий родов указывают на присутствие бактериальных родов (черные) или семейств (пунктирные прямоугольники) среди анализа 16S рРНК MiSeq целых мочеполовых желез, при этом проценты указывают на относительную численность каждого рода в данных MiSeq. (B) Относительная численность 20 лучших ASV, которые были идентифицированы как минимум до семейного уровня в анализе MiSeq.Каждая полоса представляет отдельную мочеполовую железу, а пол птицы показан в скобках под кодовым именем особи (M: самец и F: самка). Неопознанные роды обозначены буквой «U», а номера ASV даны в скобках.

    Прогнозируемые функциональные возможности бактерий мочевой железы были изучены с помощью метагеномных прогнозов на основе последовательностей MiSeq 16S рРНК с использованием PICRUSt2 (Douglas et al., 2019). Мы исследовали предполагаемые микробные метаболические пути, используя базу данных MetaCyc (Caspi et al., 2006) для выявления метаболических путей, связанных с противомикробной защитой. Мы сосредоточились только на метаболических путях, которые были предсказаны в более чем 80% образцов, чтобы исследовать общие микробные функции. Анализ PICRUSt2 использовался только для исследования потенциальных метаболических путей, и результаты следует интерпретировать с осторожностью, поскольку они представляют собой только прогнозы, основанные на данных из доступных геномов.

    Биологические анализы антимикробной активности бактериальных изолятов

    Были протестированы противомикробные активности подгруппы выделенных нами штаммов (три Bacillus , три Kocuria , один Dermacoccus , один Curtobacterium и два Staphylococcus ) (Таблица 1).Мы не использовали изоляты других семи родов из-за их медленных темпов роста и низких частот (пять родов имели только один изолят). Биологические анализы проводились в аэробных условиях, чтобы имитировать среду обитания перьев. Это происходило главным образом из-за условий роста антагонистов, использованных в этом эксперименте (Shawkey et al., 2003), и во избежание потенциального ложного снижения роста антагонистов в анаэробных условиях. Проведение биоанализов в аэробных условиях при комнатной температуре дополнительно оправдано тем, что антимикробные соединения не были обнаружены в предыдущем исследовании на P.основные секреции уропигиальных желез (Jacob et al., 2018), а также способность птиц наносить бактерии непосредственно на свои перья для подавления антагонистических микробов. Биомассу бактериальных изолятов смешивали с 1 мл 1 × фосфатно-буферного раствора (PBS; 8 г NaCl, 0,2 г KCl, 1,44 г Na 2 HPO 4 .2H 2 O, 0,24 г KH 2 PO и 800 мл дистиллированной воды) для получения гомогенной суспензии клеток. Из этой гомогенной смеси 10 мкл точечно инокулировали на 100 новых планшетов с PDA на каждый изолят, чтобы ввести идентичное количество исходных бактериальных клеток.Через одну неделю мы ввели 10 мкл (смешанные в 1 мл 1 × PBS) каждого микробного антагониста на 10 планшетов каждого бактериального изолята, создавая 10 повторов для каждой комбинации. Инокулят антагониста вносили примерно в 1 см от колоний уропигийных бактериальных изолятов. Некоторые из повторов были потеряны из-за заражения грибами (но 67 из 90 комбинаций имели четыре или более повтора: см. Подробности ниже). Тестируемыми антагонистами были четыре бактерии, разрушающие перо ( Bacillus licheniformis — DSM13, Kocuria rhizophila, — DSM 11926, Pseudomonas monteilii — DSM 1388, и Dermacoccus nishinomiyaensis — DSM et al., 2003), две не разлагающие перо бактерии, выделенные из перьев птиц ( Bacillus thuringiensis — DSM 104061 и Staphylococcus epidermidis — DSM 103867) (Shawkey et al., 2003), одна распространенная патогенная бактерия ( Pseudomonas aeruginosa ), один нитчатый гриб ( Aspergillus niger ) и один дрожжевой грибок ( Candida catenulata — DSM 70040). Снимки планшетов делали на черном фоне каждый третий или четвертый день в течение четырех недель, начиная с 24 ч после введения антагонистов.В качестве контроля мы выращивали только бактериальные изоляты и патогены (см. Дополнительный рисунок S1 для репрезентативных изображений взаимодействий бактерий с мишенями).

    Таблица 1. Изоляты бактерий уропигиальной железы, которые использовались в эксперименте по совместному культивированию, и их ближайшие родственники, идентифицированные из GenBank.

    Площадь роста каждого штамма (как изолятов, так и антагонистов, при совместном культивировании и отдельно) на чашку оценивали путем усреднения самого короткого и самого длинного диаметра колоний с помощью ImageJ (Schneider et al., 2012). Затем измерения площади использовали для двух анализов: (1) влияние бактериальных изолятов на рост антагонистов; (2) влияние антагонистов на рост бактериальных изолятов. Поскольку данные нарушали предположения параметрических моделей, мы использовали тесты Краскела-Уоллиса (пакет dplyr; Wickham et al., 2019), а затем апостериорный тест Даннета , чтобы сравнить рост конкурирующего штамма только с его ростом. (пакет multcomp; Hothorn et al., 2008).

    Результаты

    Бактериальные изоляты секрета уропигиальной железы

    Мы выделили 48 бактериальных изолятов из секрета мочевыводящих путей P.major в аэробных условиях (рис. 1А). Нам удалось культивировать бактерии только у 19 из 24 особей птиц, в среднем 2,53 (± 0,327 SE) изолята на особь. Фирмикуты были представлены семью родами, в том числе Staphylococcus (14 изолятов), Lactococcus (7), Bacillus (3), Weissella (1), Leuconosto c (1), Enterococcus ) и Exiguobacterium (1). Актинобактерии включали четыре рода, в том числе Dermacoccus (8 изолятов), Frigoribacterium (3), Curtobacterium (3) и Kocuria (5) (рисунок 1A и дополнительная таблица S1).

    Независимые от культуры инвентаризации целых сообществ уропигиальных микробов

    После качественной фильтрации мы оставили 18 152 последовательности [1895,5 ± 418,9 (SE) на образец], которые были классифицированы в 253 ASV (дополнительная таблица S2). Мы наблюдали большие различия в составе микробиома между отдельными птицами (рис. 1B), но в микробиомах желез в среднем преобладали Firmicutes (31,2%), за которыми следовали Bacteroidetes (28,1%), Proteobacteria (20,2%) и Actinobacteria (3,5%). а 10.8% последовательностей не могут быть классифицированы на уровне филума (рис. 1В). 20 наиболее распространенных ASV (включая только ASV, которые были идентифицированы, по крайней мере, на уровне семейства) представляли 59,1% всех последовательностей (рис. 1B), и большинство из них относились к бактериальным отрядам Flavobacteriales (Bacteroidetes), Bacillales (Firmicutes), Lactobacillales ( Firmicutes) и Burkholderiales (Proteobacteria) (рис. 1B). У самцов более низкое содержание ASV (среднее значение ± стандартная ошибка: 28,67 ± 1,2) в уропигиальных железах, чем у самок (42.71 ± 9,8), но это не сильно отличалось (Краскал – Уоллис: H = 2,208, df = 1, p = 0,1373). Структура микробного сообщества также не различалась между полами (ПЕРМАНОВА 10 , 000 пермутации : F = 0,9328, R 2 = 0,1044, p = 0,5981). Однако это может быть артефактом необъективной выборки полов (семь женщин и три мужчины) в нашем наборе данных (рисунок 1B и дополнительная таблица S2).

    Было всего семь ASV, которые часто присутствовали в уропигиальных микробиомах (относительная численность> 0,1% в> 50% образцов). Эти ASV включали роды Flavobacterium (ASV 1 и 7), Weissella (ASV 3), Staphylococcus (ASV 6), Exiguobacterium (ASV 8), Pseudarcicella 9) и Pseudarcicella 9) (ASV 12). Нам удалось выделить штаммы, принадлежащие к трем из этих родов ( Weissella , Staphylococcus и Exiguobacterium ).Однако в целом нам удалось выделить только 7,3% (8 из 110) родов, идентифицированных с помощью MiSeq (рис. 1).

    Микробные метаболические пути и функциональные прогнозы

    Мы идентифицировали 471 предполагаемый микробный метаболический путь, 370 из которых были обнаружены более чем в 80% наших образцов (дополнительная таблица S3). Большинство этих путей были связаны с функциями, связанными с поддержанием клеток, такими как биосинтез витаминов и кофакторов (67 путей), биосинтез аминокислот (36), деградация ароматических соединений (37), биосинтез нуклеотидов (30) и деградация углеводов (20). ) (Рисунок 2A).Одиннадцать путей были связаны с производством вторичных метаболитов (рис. 2B и дополнительная таблица S3), четыре из которых были связаны с биосинтезом дитерпена и гемитерпена, а один — с биосинтезом каротиноидов. Множественные роды бактерий, включая Bacillus , могут продуцировать эти терпеноиды (дополнительная таблица S4).

    Рисунок 2. (A) Доля предсказанных метаболических путей с использованием базы данных MetaCyc, основанной на всех бактериальных последовательностях 16S рРНК микробиомов мочевых желез. (B) Относительное содержание 11 путей, связанных с биосинтезом вторичных метаболитов. Пути, связанные с биосинтезом терпенов, отмечены звездочками.

    Биологические анализы антимикробной активности бактериальных изолятов

    Большинство антагонистов (дополнительный рисунок S2) и бактериальных изолятов (дополнительный рисунок S3) достигли стабильного роста через 28 дней (4 недели), что указывает на то, что продолжительность нашего эксперимента была достаточной для проверки влияния на рост.Из-за грибковых инфекций мы потеряли ок. 50% наших культур, что приводит к меньшим размерам выборки, чем планировалось изначально. Однако у нас было достаточно повторов для проведения статистического анализа, и мы наблюдали значительное влияние на рост множественных антагонистов бактериальных изолятов (таблица 2). Парные сравнения выявили только значительное подавление роста четырех антагонистов несколькими бактериальными изолятами (рис. 3, дополнительный рисунок S4 и дополнительная таблица S5). Однако многие бактериальные изоляты по-прежнему демонстрируют тенденцию к подавлению роста многих протестированных антагонистов (рис. 3).Бактериальный штамм GT4_IS1 (близкородственный Bacillus pumilus ) (таблица 1) значительно снижал рост трех антагонистов, в то время как штаммы MW2_IS2 (близкие к K. rhizophila ) и SO5_IS10 (близкие к Kocuria marina ) (таблица) 1) значительно снизил рост каждого из двух антагонистов (рисунок 3 и дополнительный рисунок S4). Рост двух из четырех бактерий, разрушающих перо (кроме B. licheniformis и D. nishinomiyaensis ), был ограничен по крайней мере одним из наших бактериальных изолятов из родов Bacillus , Kocuria и Staphylococcus ( Рисунок 3).Однако мы по-прежнему наблюдали снижение роста у B. licheniformis при совместном культивировании со штаммами Bacillus . Сравнение роста бактериальных изолятов с антагонистами и без них показало общий значимый и отрицательный эффект присутствия антагонистов (дополнительная таблица S6 и дополнительная фигура S5). Однако это произошло из-за ингибирования большинства бактериальных изолятов A. niger (дополнительный рисунок S3), и исключение этого грибка из анализа устранило эффект в большинстве случаев, особенно для изолятов Bacillus и Kocuria (дополнительная таблица S6).

    Таблица 2. Результаты непараметрического анализа роста антагонистов на основе рангов Крускала – Уоллиса с различными бактериальными изолятами мочевых желез и без них.

    Рис. 3. Относительный рост (± SE) антагонистов с различными бактериальными изолятами по сравнению с контрольным ростом, с названиями бактерий, разрушающих перо, имеющими темно-серый фон, и названиями бактерий, не разрушающих перья, выделенных из перьев с помощью светлого цвета. серый фон.Рост, который был значительно снижен по сравнению с контролем, отмечен звездочкой. Количество повторов указано под каждой точкой данных. Относительный рост рассчитывали как рост штамма в образце, деленный на средний рост соответствующего контроля.

    Обсуждение

    Чтобы улучшить наше понимание микробиомов уропигиальных желез и их предполагаемых защитных функций против микробных антагонистов, мы исследовали микробиомы уропигиальных желез P. major с помощью культурально-зависимых и независимых методов и протестировали на предполагаемые антимикробные свойства набора бактериальных изолятов мочевых желез. .Сравнивая с другими исследованиями микробиома животных (Creevey et al., 2014; Fenske et al., 2020), мы смогли выделить и культивировать только небольшую часть микробиома железы (рисунок 1). Секвенирование ампликона MiSeq выявило разнообразный микробиом уропигиальной железы с представлением бактериальных типов Firmicutes, Bacteroidetes и Proteobacteria, и мы обнаружили высокие индивидуальные вариации в этих микробиомах, сравнимые с тем, что было обнаружено в других исследованиях уропигиального микробиома (Pearce et al., 2017 ; Родригес-Руано и др., 2018). Однако основные бактериальные группы P. major отличаются от микробиомов уропигиальных желез U. epops (Rodríguez-Ruano et al., 2018) и Oceanodroma leucorhoa (буревестник Лича) (Pearce et al., 2017). ), поскольку мы находим относительно больше Firmicutes и Bacteroidetes, но относительно немного Proteobacteria. Это подтверждает потенциальную видоспецифичность структуры этих микробиомов. Состав уропигиального микробиома отличался от микробиома пищеварительного тракта P.major (Bodawatta et al., 2020), что свидетельствует об уникальном микробиоме этой железы. Роды бактерий, которые нам удалось выделить, позволили нам впервые протестировать потенциальные защитные свойства бактерий уропигиальной железы P. major . Некоторые из бактериальных изолятов ограничивали рост бактерий, разлагающих перья, поддерживая защитный потенциал, наблюдаемый у бактерий, выделенных из уропигиальных желез U. epops (Martín-Vivaldi et al., 2010; Soler et al., 2010). Метагеномные прогнозы, основанные на последовательностях 16S рРНК, продемонстрировали способность бактерий уропигиальных желез продуцировать антимикробные вторичные метаболиты, такие как терпены (Yamada et al., 2015), которые могут помочь в их защитной роли против антагонистических микроорганизмов.

    Бактерии, выделенные из мочеполовых желез P. major , представляли несколько родов, включая Kocuria и Enterococcus , которые также были выделены из мочеполовых желез других видов птиц (Soler et al., 2008; Braun et al., 2018b, 2019). Хотя штамм Enterococcus , выделенный из U. epops , продемонстрировал антимикробную активность против бактерий, разрушающих перья (Soler et al., 2010), мы не смогли проверить это с нашим штаммом из-за его медленного роста в лабораторных условиях и нашей неспособности получить достаточно реплик. Нам удалось выделить три рода ( Weissella , Staphylococcus и Exiguobacterium ) семи наиболее часто встречающихся бактериальных ASV, обнаруженных при секвенировании MiSeq, что позволяет предположить, что наши методы выделения действительно захватывают устойчивые бактериальные роды P.основные уропигиальные железы. Однако мы протестировали действие только двух штаммов Staphylococcus против антагонистических микробов и, за исключением ограничения роста P. monteilii изолятом SW1_IS2, мы не увидели воздействия Staphylococcus на антагонисты. Ограничения возможности культивировать другие бактерии, которые присутствуют в данных MiSeq и которые ранее были выделены из уропигиальных желез других птиц, таких как Corynebacterium (Braun et al., 2016; Braun et al., 2018c), что ограничило более полное изучение потенциальных защитных ролей членов микробиома.

    Изоляты Bacillus продемонстрировали самое сильное и широкое подавление роста антагонистов (рис. 3), что позволяет предположить, что этот род многообещает для дальнейшего изучения в качестве защитного симбионта. Было высказано предположение, что представители этого рода играют защитную роль у термитов, выращивающих грибы (Um et al., 2013), цикадок (Sivakumar et al., 2017) и кукурузы (Gond et al., 2015). Изоляты Bacillus GT4_IS1 и MW2_IS1 были тесно связаны с хорошо известными продуцентами антибиотиков B. pumilus и Bacillus subtilis , соответственно (Leifert et al., 1995; Stein, 2005; Kovács, 2019), что предполагает потенциальную защитную роль . Однако наше секвенирование ампликона показало, что Bacillus обычно нечасто встречается в уропигиальных железах (Рис. 1B), что предполагает, что маловероятно, что это обычный защитный симбионт у P. major .Следовательно, будущие исследования должны быть сосредоточены на выделении более распространенных родов бактерий с использованием более специализированных сред и условий роста для получения членов некультивируемой фракции микробиома уропигиальной железы. Ни один из наших бактериальных изолятов не влиял на рост всех протестированных антагонистов, но все вместе (особенно Bacillus и Kocuria ) ограничивали рост четырех из девяти антагонистов. Консорциум бактериальных симбионтов может, таким образом, коллективно снизить нагрузку микробных патогенов на перья птиц, но члены этого консорциума могут варьироваться от человека к человеку.

    Наши метагеномные прогнозы, основанные на ампликонах 16S рРНК, выявили четыре пути биосинтеза вторичных метаболитов, связанных с производством терпенов (рис. 2В). Известно, что терпены подавляют многие бактериальные патогены (Greay and Hammer, 2011). Многие из общих бактериальных родов (например, Rhodoluna , Flavobacterium , Massilia , Staphylococcus , Lactobacillus ), наблюдаемые в наших данных MiSeq, и некоторые роды наших бактериальных изолятов (т.е., Bacillus и Staphylococcus ) также способны продуцировать эти терпеноиды (дополнительная таблица S4; Yamada et al., 2015). Производные терпена также часто обнаруживаются в уропигиальных железах неотропических птиц, что позволяет предположить, что они могут играть важную роль для своих хозяев, возможно, связанную с защитой (Haribal et al., 2009). Однако предыдущее исследование химического состава секреции уропигиальных желез P. major не обнаружило каких-либо противомикробных препаратов (Jacob et al., 2018). Вместо этого Jacob et al. (2018) предположили, что P. major использует эти выделения непосредственно на перьях для создания физического барьера, который затем снижает колонизацию патогенных микробов и / или поддерживает симбиотические перьевые бактерии, которые превосходят микробные патогены. Наши результаты показывают, что уропигиальные бактерии с потенциальными антимикробными свойствами могут быть нанесены на перья вместе с секретами уропигиальных желез, потенциально способствуя подавлению роста антагонистических микробов при контакте.Тем не менее, химический анализ секретов различных бактериальных изолятов мочевых желез необходим, чтобы точно определить потенциальные защитные механизмы этих симбионтов. Микробиомы уропигиальных желез также содержат множество родов бактерий, которые были обнаружены в перьях других видов птиц (Whittaker, Theis, 2016; Whittaker et al., 2016; van Veelen et al., 2017; Javurková et al., 2019), что позволяет предположить, что уропигиальные железы могут действовать как резервуары перьевых микробов. Кроме того, присутствие бактерий, вызывающих запах, таких как Burkholderia и Pseudomonas в P.major uropygial microbiomes (Whittaker and Theis, 2016; Whittaker et al., 2016), подтверждает потенциальную связь микробиомов уропигиальных желез с обонятельной коммуникацией птиц (Whittaker and Theis, 2016; Maraci et al., 2018).

    Мы признаем, что наше исследование является первым шагом к изучению микробиомов уропигиальных желез, и в будущих исследованиях можно будет сделать много улучшений, чтобы помочь выяснить разнообразие и функции этих микробиомов. Культурная часть микробиома может быть улучшена путем гомогенного применения (смешивания их в буфере перед внесением в среду для выращивания) уропигиальных секретов в различных средах для выращивания (Braun et al., 2016) и инкубации в условиях, которые лучше имитируют среду уропигиальной железы (например, более низкий уровень кислорода и более высокая температура). Функции бактериальных изолятов, естественно, также можно более точно предсказать с помощью метагеномики и метатранскриптомики, в сочетании с антимикробными анализами с использованием тестов бактериального химического экстракта (см. Um et al., 2013; Kildgaard et al., 2018). Использование химических экстрактов позволит проверить потенциальные эффекты уропигиальных микробов против антагонистов, растущих в аэробных условиях, без каких-либо отклонений роста (т.е., неоптимальные условия для симбиотических бактерий), неотъемлемо связанные с нашим подходом к совместному культивированию. Кроме того, использование агара с кератиназами для имитации среды с бактериями, разрушающими перья, также может быть многообещающей альтернативой совместному культивированию (Braun et al., 2018a). После выявления устойчивых и предполагаемых защитных симбионтов уропигиальных желез, оценки плотности этих целевых таксонов внутри уропигиальных желез с использованием таких методов, как капельная цифровая ПЦР (ddPCR) и флуоресценция in situ гибридизация (FISH) (Davidson and Stahl, 2008; Sanders и другие., 2017; Жукова и др., 2017), могут в дальнейшем помочь локализовать и оценить их потенциальный вклад в оборону. Таким образом, мы выступаем за интегративные подходы, сочетающие в себе методы микробиологического, омического и химического анализа, для дальнейшего улучшения наших знаний о потенциальных защитных функциях микробиомов мочевых желез птиц.

    Уропигиальная железа является важным органом, который способствует здоровью и целостности пера (Kolattukudy, 1981; Shawkey et al., 2003; Vincze et al., 2013; Jacob et al., 2014, 2018; Морено-Руэда, 2017). Мы продемонстрировали полезность комбинирования культурально-зависимых и независимых методов для исследования разнообразия и потенциальных функций бактерий мочеполовой железы P. major . Расхождения в наших подходах еще раз подтверждают важность изучения микробиомов с помощью нескольких независимых методов. Чтобы улучшить наше понимание эволюции и долгосрочных ассоциаций в этом симбиозе хозяин-микроб, исследование микробиомов нескольких видов хозяев в космосе (например,g., популяции) и времени (например, сезоны размножения и не выращивания), особенно необходимы.

    Заявление о доступности данных

    Наборы данных, представленные в этом исследовании, можно найти в онлайн-репозиториях [архив SRA в NCBI (данные MiSeq: SAMN14479100 – SAMN14479109) и GenBank (последовательности Сангера: MT276619 – MT276666)] и в статье / Дополнительные материалы.

    Заявление об этике

    Исследование на животных было рассмотрено и одобрено Датским центром кольцевания (Permit J.номер MST-850-00076) и Министерства окружающей среды Чешской Республики (разрешения OOZP / 5345/2018 / R La и MZP / 2018/785/1363).

    Авторские взносы

    KB, KS, KJ и MP разработали идею и собрали образцы. КБ, СС и НП проводили эксперименты, лабораторные работы и биоинформатический анализ. КБ и НБ провели статистический анализ. Все авторы прокомментировали черновики рукописей.

    Финансирование

    Мы благодарим Фонд Carlsberg за финансовую поддержку в виде стипендии для выдающихся доцентов KJ (CF17-0248).KS признает проект Европейского исследовательского совета BABE 805189.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Благодарим Радку Пиалкову за определение пола птиц.

    Дополнительные материалы

    Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https: // www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2020.01735/full#supplementary-material

    Сноски

      Список литературы

      Бодаватта, К. Х., Пузейова, К., Сэм, К., Поульсен, М., и Йонссон, К. А. (2020). Клоакальные мазки и образцы птиц, содержащие спирт, являются хорошими показателями для анализа состава кишечных микробных сообществ большой синицы ( Parus major ). BMC Anim. Microb. 2:13. DOI: 10.1186 / s42523-020-00026-8

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Бодаватта, К.Х., Сэм, К., Йонссон, К. А., и Поулсен, М. (2018). Сравнительный анализ микробиоты пищеварительного тракта воробьиных птиц Новой Гвинеи. Фронт. Microb. 9: 1830. DOI: 10.3389 / fmicb.2018.01830

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Bolyen, E., Rideout, J. R., Dillon, M. R., Bokulich, N.A., Abnet, C.C., Al-Ghalith, G.A., et al. (2019). Воспроизводимые, интерактивные, масштабируемые и расширяемые данные микробиома с использованием QIIME 2. Nat.Biotechnol. 37, 852–857. DOI: 10.1038 / s41587-019-0209-9

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Браун М. С., Спорер Ф., Циммерманн С. и Винк М. (2018a). Птицы, бактерии, разрушающие оперение, и железы прихорашивания: антимикробная активность секрета прихвостневых желез индеек ( Meleagris gallopavo ) усиливается кератиназой. FEMS Microbiol. Ecol. 94: fiy117. DOI: 10.1093 / фемсек / fiy117

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Браун, М.С., Ван, Э., Циммерманн, С., Бутин, С., и Винк, М. (2018b). Kocuria uropygioeca sp nov и Kocuria uropygialis sp nov., Выделенные из чистящих желез большого пестрого дятла ( Dendrocopos major ). Syst. Прил. Microbiol. 41, 38–43. DOI: 10.1016 / j.syapm.2017.09.005

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Браун М. С., Ван Э., Циммерманн С. и Винк М. (2018c). Corynebacterium heidelbergense sp.nov., выделенный из чистящих желез египетских гусей ( Alopochen aegyptiacus ). Syst. Прил. Microbiol. 41, 564–569. DOI: 10.1016 / j.syapm.2018.06.002

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Браун, М. С., Ван, Э. Дж., Циммерманн, С., Вагнер, Х., Винк, М. (2019). Kocuria tytonis sp. nov., выделенный из уропигиальной железы американской сипухи ( Tyto furcata ). Внутр. J. Syst. Evol. Микр. 69, 447–451.DOI: 10.1099 / ijsem.0.003170

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Браун М. С., Циммерманн С., Даннер М., Рашид Х. О. и Винк М. (2016). Corynebacterium uropygiale sp nov., Выделенная из сережек индюков ( Meleagris gallopavo ). Syst. Прил. Microbiol. 39, 88–92. DOI: 10.1016 / j.syapm.2015.12.001

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Бургер, Б.В., Райтер, Б., Борзик О. и Дю Плесси М. А. (2004). Экзокринные выделения птиц. I. Химическая характеристика летучей фракции уропигиального секрета зеленого древесного копыта, Phoeniculus purpureus . J. Chem. Ecol. 30, 1603–1611. DOI: 10.1023 / B: JOEC.0000042071.65335.f3

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Каллахан, Б. Дж., Мак-Мерди, П. Дж., Розен, М. Дж., Хан, А. В., Джонсон, А. Дж., И Холмс, С. П. (2016). DADA2: вывод образца с высоким разрешением из данных ампликона Illumina. Nat. Методы 13, 581–583. DOI: 10.1038 / nmeth.3869

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Каспи Р., Ферстер Х., Фулчер К. А., Хопкинсон Р., Ингрэхэм Дж., Кайпа П. и др. (2006). MetaCyc: мультиорганическая база данных метаболических путей и ферментов. Nucleic Acids Res. 34, D511 – D516. DOI: 10.1093 / nar / gkj128

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Котгрив П. и Клейтон Д. Х.(1994). Сравнительный анализ времени, затрачиваемого птицами на уход, в зависимости от паразитарной нагрузки. Поведение 131, 171–187. DOI: 10.1163 / 156853994×00424

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Крейг, А. Дж. Ф. К. (1999). Муравьи у афротропических птиц: обзор. Страус 70, 203–207. DOI: 10.1080 / 00306525.1999.9634237

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Криви, К. Дж., Келли, В. Дж., Хендерсон, Г., и Лихи, С. К. (2014). Определение культивируемости бактериального микробиома рубца. Microb. Biotechnol. 7, 467–479. DOI: 10.1111 / 1751-7915.12141

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Дуглас, Г. М., Маффеи, В. Дж., Заневельд, Дж. Р., Юргель, С. Н., Браун, Дж. Р., Тейлор, К. М. и др. (2019). PICRUSt2: улучшенный и расширяемый подход для вывода метагенома. bioRxiv [Препринт]. DOI: 10.1101 / 672295

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Фенске, Г. Дж., Гимире, С., Энтони, Л., Кристофер-Хеннингс, Дж., И Скария, Дж. (2020). Интеграция культурально-зависимых и независимых методов обеспечивает более целостную картину микробиома кишечника свиньи. FEMS Microbiol. Ecol. 96: fiaa022. DOI: 10.1093 / фемсек / fiaa022

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Фюлеп, А., Цирьяк, Г.А, Пап, П. Л., и Вагаши, И. (2016). Бактерии, разлагающие перо, размер мышечной железы и качество пера домашних воробьев Passer domesticus . Ibis 158, 362–370. DOI: 10.1111 / ibi.12342

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Гонд, С. К., Берген, М. С., Торрес, М. С., и Уайт, Дж. Ф. мл. (2015). Эндофитный Bacillus spp. продуцируют противогрибковые липопептиды и индуцируют экспрессию гена защиты хозяина в кукурузе. Microbiol. Res. 172, 79–87. DOI: 10.1016 / j.micres.2014.11.004

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Грей, С. Дж., И Хаммер, К.А. (2011). Последние разработки в области биологической активности моно- и дитерпенов: противораковая и противомикробная активность. Phytochem. Rev. 14, 1–6. DOI: 10.1007 / s11101-011-9212-6

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Хагелин, Дж. К., и Джонс, И. Л. (2007). Запах птиц и другие химические вещества: защитный механизм или недооцененный способ внутривидовой коммуникации? Auk 124, 741–761. DOI: 10.1093 / auk / 124.3.741

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Харибал, М., Дхондт, А.А., Родригес, Э. (2009). Разнообразие химического состава секрета чистящих желез тропических птиц. Biochem. Syst. Ecol. 37, 80–90. DOI: 10.1016 / j.bse.2008.12.005

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Харибал, М., Дхондт, А.А., Розане, Д., и Родригес, Э. (2005). Химия секрета чистых желез воробьиных: разные пути к одной цели? Зачем? Химиоэкология 15, 251–260. DOI: 10.1007 / s00049-005-0318-4

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Джейкоб, Дж.и Зисвайлер В. (1982). «Уропигиальная железа», в Avian Biology , ред. Д. С. Фарнер, Дж. Р. Кинг и К. К. Паркс (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press), 199–324. DOI: 10.1016 / b978-0-12-249406-2.50013-7

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Jacob, S., Immer, A., Leclaire, S., Parthuisot, N., Ducamp, C., Espinasse, G., et al. (2014). Размер и состав уропигиальной железы варьируются в зависимости от экспериментально модифицированного микробиома у больших синиц. BMC Evol. Биол. 14: 134.DOI: 10.1186 / 1471-2148-14-134

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Jacob, S., Sallé, L., Zinger, L., Chaine, A. S., Ducamp, C., Boutault, L., et al. (2018). Химическая регуляция микробиоты оперения тела дикой птицы. Мол. Ecol. 27, 1727–1738. DOI: 10.1111 / mec.14551

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Явуркова, В. Г., Крайзингер, Ю., Прохазка, П., Пожгайова, М., Шевейкова, К., Брлик, В., и другие. (2019). Раскрытый микрокосм перьев: микробиота перьев воробьиных птиц тесно связана с видовой принадлежностью хозяев и бактериями, продуцирующими бактериоцин. ISME J. 13, 2363–2376. DOI: 10.1038 / s41396-019-0438-4

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Килдгаард, С., де Медейрос, Л. С., Филлипс, Э., Готфредсен, К. Х., Фрисвад, Дж. К., Нильсен, К. Ф. и др. (2018). Циклопиамины C и D: эпоксидные алкалоиды спироиндолинона из Penicillium sp.CML 3020. J. Nat. Prod. 81, 785–790. DOI: 10.1021 / acs.jnatprod.7b00825

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Колаттукуди, П. Э. (1981). Птичья уропигиальная (preen) железа. Methods Enzymol. 72, 714–720. DOI: 10,1016 / s0076-6879 (81) 72061-5

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Ло-Браун, Дж., И Мейерс, П. Р. (2003). Enterococcus phoeniculicola sp nov., Новый представитель энтерококков, выделенных из мочеполовой железы красноклювого обыкновенного, Phoeniculus purpureus .Int. J. Syst. Evol. Микр. 53, 683–685. DOI: 10.1099 / ijs.0.02334-0

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Leifert, C., Li, H., Chidburee, S., Hampson, S., Workman, S., Sigee, D., et al. (1995). Продукция антибиотиков и биоконтроль активности Bacillus subtilis CL27 и Bacillus pumilus CL45. J. Appl. Бактериол. 78, 97–108. DOI: 10.1111 / j.1365-2672.1995.tb02829.x

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Лезалова-Пиалкова, Р.(2011). Молекулярные доказательства внепарного отцовства и внутривидового паразитизма выводков у черноголовой чайки. J. Ornithol. 152, 291–295. DOI: 10.1007 / s10336-010-0581-1

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Магалланес, С., Мёллер, А. П., Гарсия-Лонгория, Л., де Лопе, Ф. и Марзал, А. (2016). Объем и антимикробная активность секрета мочеполовой железы коррелируют с заражением малярией у домашних воробьев. Паразит. Vect. 9: 232.DOI: 10.1186 / s13071-016-1512-7

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Мардон, Дж., Сондерс, С. М., и Бонадонна, Ф. (2011). От выделений до оперения: химическая траектория социального запаха голубых буревестников Halobaena caerulea . J. Avian Biol. 42, 29–38. DOI: 10.1111 / j.1600-048x.2010.05113.x

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Мартин-Вивальди, М., Пенья, А., Перальта-Санчес, Х.М., Санчес, Л., Ананоу С., Руис-Родригес М. и др. (2010). Антимикробные химические вещества в выделениях удода вырабатываются симбиотическими бактериями. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 277, 123–130. DOI: 10.1098 / rspb.2009.1377

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Мартин-Вивальди, М., Солер, Дж. Дж., Мартинес-Гарсия, А, Арко, Л., Хуарес-Гарсия-Пелайо, Н., Руис-Родригес, М., и др. (2018). Получение микробиома мочевой железы птенцами удода. Microb.Ecol. 76, 285–297. DOI: 10.1007 / s00248-017-1125-5

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Мартинес-Гарсия, А, Мартин-Вивальди, М., Родригес-Руано, С. М., Перальта-Санчес, Х. М., Вальдивия, Э. и Солер, Дж. Дж. (2016). Бактериальная среда гнезда влияет на микробиом скорлупы яиц удода, но не на уропигийный секрет. PLoS One 11: e0158158. DOI: 10.1371 / journal.pone.0158158

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Мак-Мерди, П.Дж., И Холмс, С. (2013). phyloseq: пакет R для воспроизводимого интерактивного анализа и графики данных переписи микробиома. PLoS One 8: e61217. DOI: 10.1371 / journal.pone.0061217

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Миллер К. С., Хэндли К. М., Райтон К. К., Фришкорн К. Р., Томас Б. К. и Банфилд Дж. Ф. (2013). Сборка полноразмерных ампликонов 16S с коротким считыванием показывает разнообразие бактерий в подземных отложениях. PLoS One 8: e56018.DOI: 10.1371 / journal.pone.0056018

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Мёллер, А. П., Чирджак, Г. Б, и Хиб, П. (2009). Микроорганизмы в перьях и уропигиальная противомикробная защита у колониальных воробьиных птиц. Funct. Ecol. 23, 1097–1102. DOI: 10.1111 / j.1365-2435.2009.01594.x

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Монтальти Д., Гутьеррес А. М., Реборедо Г. и Салибиан А. (2005). Химический состав секрета мочеполовой железы горлицы Columba livia . Комп. Biochem. Phys. А 140, 275–279. DOI: 10.1016 / j.cbpb.2004.10.008

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Морено-Руэда, Г. (2010). Домашние воробьи Passer domesticus с более крупными уропигиальными железами демонстрируют меньший износ перьев. Ibis 153, 195–198. DOI: 10.1111 / j.1474-919x.2010.01082.x

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Оксанен, Дж., Бланше, Ф. Г., Френдли, М., Киндт, Р., Лежандр, П., McGlinn, D., et al. (2019). vegan: Пакет «Экология сообщества». Пакет R версии 2.5-4 [онлайн]. Доступно в Интернете по адресу: https://CRAN.R-project.org/package=vegan (по состоянию на 1 сентября 2019 г.).

      Google Scholar

      Пирс Д. С., Гувер Б. А., Дженнингс С., Невитт Г. А. и Дочерти К. М. (2017). Морфологические и генетические факторы формируют микробиом видов морских птиц ( Oceanodroma leucorhoa ) больше, чем экологические и социальные факторы. BMC Microbiome 5: 146.DOI: 10.1186 / s40168-017-0365-4

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Quast, C., Pruesse, E., Yilmaz, P., Gerken, J., Schweer, T., Yarza, P., et al. (2013). Проект базы данных генов рибосомной РНК SILVA: улучшенная обработка данных и веб-инструменты. Nucleic Acids Res. 41, D590 – D596. DOI: 10.1093 / nar / gks1219

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Ренееркенс, Дж., Верстех, М. А., и Шнайдер, А.М. (2008). Сезонно меняющийся состав воска для чистки: гибкая защита красных сучков ( Calidris canutus ) от бактерий, разрушающих перо? Auk 125, 285–290. DOI: 10.1525 / auk.2008.06217

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Родригес-Руано, С. М., Мартин-Вивальди, М., Мартин-Платеро, А. М., Лопес-Лопес, Х. П., Перальта-Санчес, Х. М., Руис-Родригес, М. и др. (2015). В уропигиальной железе удода обитает бактериальное сообщество, на которое влияют условия жизни птицы. PLoS One 10: e0139734. DOI: 10.1371 / journal.pone.0139734

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Родригес-Руано, С. М., Мартин-Вивальди, М., Перальта-Санчес, Х. М., Гарсия-Мартин, А. Б., Мартинес-Гарсия, А., Солер, Дж. Дж. И др. (2018). Сезонные и половые различия микробиоты уропигиального секрета удода. Гены 9: 407. DOI: 10.3390 / genes07

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Руис-Родригес, М., Томас, Г., Мартин-Гальвес, Д., Руис-Кастеллано, К., и Солер, Дж. Дж. (2015). Бактерии и эволюция честных сигналов. Случай декоративных горловых перьев у безупречных скворцов. Funct. Ecol. 29, 701–709. DOI: 10.1111 / 1365-2435.12376

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Руис-Родригес, М., Вальдивия, Э., Мартин-Вивальди, М., Мартин-Платеро, А. М., Мартинес-Буэно, М., Мендес, М. и др. (2012). Антимикробная активность и генетический профиль энтерококков, выделенных из уропигиальной железы удода. PLoS One 7: e41843. DOI: 10.1371 / journal.pone.0041843

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Руис-Родригес, М., Вальдивия, Э., Солер, Дж. Дж., Мартин-Вивальди, М., Мартин-Платеро, А. М., и Мартинес-Буэно, М. (2009). Симбиотические бактерии, обитающие в уропигиальной железе удода, предотвращают деградацию пера. J. Exp. Биол. 212, 3621–3626. DOI: 10.1242 / jeb.031336

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Сандерс, Дж.Г., Лукасик, П., Фредериксон, М. Э., Рассел, Дж. А., Кога, Р., Найт, Р. и др. (2017). Резкие различия в плотности кишечных бактерий коррелируют с рационом и средой обитания муравьев тропических лесов. Integr. Комп. Биол. 57, 705–722. DOI: 10.1093 / icb / icx088

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Шоуки, М. Д., Пиллаи, С. Р., Хилл, Г. Э. (2003). Химическая война? Воздействие уропигиального масла на бактерии, разрушающие перо. J. Avian Biol. 34, 345–349.DOI: 10.1111 / j.0908-8857.2003.03193.x

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Сивакумар, Г., Рангешваран, Р., Яндигери, М. С., Мохан, М., Венкатесан, Т., Баллал, К. Р. и др. (2017). Характеристика и роль кишечной бактерии Bacillus pumilus в питании и защите цикадки ( Amrasca biguttula biguttula ) хлопка. Indian J. Agr. Sci. 87, 534–539.

      Google Scholar

      Солер, Дж. Дж., Мартин-Вивальди, М., Перальта-Санчес, Дж.М., и Руис-Родригес, М. (2010). Бактерии, продуцирующие антибиотики, как возможное средство защиты птиц от патогенных микроорганизмов. Открыть Орнитол. 3, 93–100. DOI: 10.2174 / 1874453201003010093

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Солер, Дж. Дж., Мартин-Вивальди, М., Руис-Родригес, М., Вальдивия, Э., Мартин-Платеро, А. М., Мартинес-Буэно, М. и др. (2008). Симбиотическая связь между удодами и бактериями, продуцирующими антибиотики, живущими в их мочеполовых железах. Funct. Ecol. 22, 864–871. DOI: 10.1111 / j.1365-2435.2008.01448.x

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Stettenheim, P. (1972). «Покровы птиц», в Avian Biology , ред. Д. С. Фарнер, Дж. Р. Кинг и К. К. Паркс (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press).

      Google Scholar

      R Основная команда (2019). R: Язык и среда для статистических вычислений. [Интернет]. Вена: Фонд R для статистических вычислений.

      Google Scholar

      Ум, С., Фраму, А., Сапунцис, П., О, Д. К., и Поульсен, М. (2013). Выращивающий гриб термит Macrotermes natalensis содержит бациллы Bacillus sp, продуцирующие бациллы, которые подавляют потенциально антагонистические грибы. Sci. Реп. 3: 3250. DOI: 10.1038 / srep03250

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      van Liere, D. W., and Bokma, S. (1987). Кратковременное содержание перьев у кур-несушек в зависимости от купания в пыли. Заявл. Anim. Behav. Sci. 18, 197–204. DOI: 10.1016 / 0168-1591 (87)-6

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      ван Веелен, Х. П. Дж., Фалькао Саллес, Дж., И Тилеман, Б. И. (2017). Многоуровневые сравнения микробиоты, связанной с клоакой, кожей, перьями и гнездами, предполагают значительное влияние горизонтального сбора на сборку микробиоты симпатрических древесных жаворонков и жаворонков. BMC Microbiome 5: 156. DOI: 10.1186 / s40168-017-0371-6

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Верея, С., Вителли-Флорес, Дж., Итурис, Т., Родригес-Лемуан, В., и Боске, К. (2017). Влияние секреции мочеполовых желез очковых дроздов ( Turdus nudigenis ) на деградацию пера и рост бактерий in vitro. J. Ornithol. 158, 1035–1043. DOI: 10.1007 / s10336-017-1461-8

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Винче, О., Вагаш, К. И., Ковач, И., Гальван, И., и Пап, П. Л. (2013). Источники различий в размерах мочеполовых желез у европейских птиц. Biol. J. Linn. Soc. 110, 543–563. DOI: 10.1111 / bij.12139

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Уиттакер, Д. Дж., Герлах, Н. М., Словински, С. П., Коркоран, К. П., Винтерс, А. Д., Сойни, Х. А. и др. (2016). Социальная среда в первую очередь влияет на микробный состав и запаховой профиль певчих птиц, сигнализирующих о химическом воздействии. Фронт. Ecol. Evol. 4:90. DOI: 10.3389 / fevo.2016.00090

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Уиттакер, Д.Дж., И Тайс К. Р. (2016). «Бактериальные сообщества, связанные с железами Junco preen: предварительные разветвления для передачи химических сигналов», в «Химические сигналы у позвоночных», , ред. Б. Шульте, Т. Гудвин и М. Феркин (Cham: Springer).

      Google Scholar

      Ямада, Ю., Кузуяма, Т., Комацу, М., Шин-Я, К., Омура, С., Кейн, Д. Э. и др. (2015). Терпенсинтазы широко распространены у бактерий. Proc. Natl. Акад. Sci. США 112, 857–862. DOI: 10.1073 / пнас.1422108112

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Zhang, J., Wei, W., Zhang, J., and Yang, W. (2010). Алканолы, секретируемые уропигиальными железами, участвуют в обонятельных половых сигналах у волнистых попугаев. Chem. Чувства 35, 375–382. DOI: 10.1093 / chemse / bjq025

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Жукова, М., Сапунцис, П., Шиотт, М., и Бумсма, Дж. Дж. (2017). Разнообразие и передача кишечных бактерий у муравьев-листорезов Atta и Acromyrmex в процессе развития. Фронт. Microbiol. 8: 1942. DOI: 10.3389 / fmicb.2017.01942

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      EAN 3298830486515 — Le p’tit d’arbel от Christine Arbel Composition Parfum Natural Spray ~ 3,4 унции.

      EAN 3298830486515

      EAN 3298830486515 связан с le p’tit d’arbel от Christine Arbel Composition Parfum Natural Spray ~ 3,4 унции.

      1. Здоровье и красота

      EAN 3298830486515 имеет следующие варианты названия продукта:

      1. le p’tit d’arbel от Кристин Арбель Composition Parfum Natural Spray ~ 3.4 унции.
      2. Le P’tit D’arbel Compostion Perfume Water Деминерализованная ароматизированная вода 3,4 унции.

      Подробнее

      EAN-13: 3 298830 486515
      Amazon ASIN: B00BN8PKRG
      Страна регистрации: Франция
      Последнее сканирование : 22
      Информация о покупках

      Продукты с EAN 3298830486515 были перечислены на следующих веб-сайтах.Цены на продукты действительны на указанную дату / время и могут изменяться.

      Магазины Информация о продукте Цена Последнее обновление
      eBay.com Le P’tit D’arbel Compostion Perfume Water Деминерализованная ароматизированная вода 3,4 унции.

      Добавить комментарий

      Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *